برونتشي

القصبة الهوائية الرئيسية اليمنى هي امتداد للقصبة الهوائية. يتراوح طولها بين ٢٨ و٣٢ ملم، وقطر تجويفها بين ١٢ و١٦ ملم. أما القصبة الهوائية الرئيسية اليسرى، فيتراوح طولها بين ٤٠ و٥٠ ملم، وعرضها بين ١٠ و١٣ ملم.

باتجاه الأطراف، تنقسم القصبات الهوائية الرئيسية ثنائيًا إلى فصية، وقطعية، وتحت قطعية، وصولًا إلى القصيبات الطرفية والتنفسية. ومع ذلك، يُلاحظ أيضًا انقسامها إلى ثلاثة فروع (تفرّع ثلاثي) وأكثر.

تنقسم القصبة الهوائية الرئيسية اليمنى إلى فصين علوي ومتوسط، بينما تنقسم القصبة الهوائية المتوسطة إلى فصين أوسط وسفلي. أما القصبة الهوائية الرئيسية اليسرى فتنقسم إلى فصين علوي وسفلي. ويتفاوت عدد أجيال الجهاز التنفسي، بدءًا من القصبة الهوائية الرئيسية وانتهاءً بالأكياس السنخية، حيث يصل الحد الأقصى لعدد الأجيال إلى ٢٣-٢٦ جيلًا.

القصبات الهوائية الرئيسية هي القصبات الهوائية من الدرجة الأولى، والقصبات الهوائية الفصية هي من الدرجة الثانية، والقصبات الهوائية القطعية هي من الدرجة الثالثة، وهكذا.

يبلغ قطر القصبات الهوائية من الجيل الرابع إلى الثالث عشر حوالي 2 مم، ويبلغ عددها الإجمالي 400. في القصيبات الطرفية، يتراوح القطر بين 0.5 و0.6 مم. يتراوح طول الممرات الهوائية من الحنجرة إلى الأسينيات بين 23 و38 سم.

تبدأ القصبات الهوائية الرئيسية اليمنى واليسرى (مبادئ القصبات الهوائية اليمنى واليسرى) عند تشعب القصبة الهوائية عند مستوى الحافة العلوية للفقرة الصدرية الخامسة وتمتد إلى سرخ الرئتين اليمنى واليسرى على التوالي. في منطقة سرخ الرئتين، تنقسم كل قصبة هوائية رئيسية إلى قصبة هوائية فصية (من الدرجة الثانية). يقع القوس الأبهري فوق القصبة الهوائية الرئيسية اليسرى، ويقع الوريد الأزيجوسي فوق اليمنى. تتميز القصبة الهوائية الرئيسية اليمنى بوضع أكثر عمودية وهي أقصر (حوالي 3 سم) من القصبة الهوائية الرئيسية اليسرى (بطول 4-5 سم). القصبة الهوائية الرئيسية اليمنى أوسع (قطرها 1.6 سم) من اليسرى (1.3 سم). جدران القصبات الهوائية الرئيسية لها نفس بنية جدران القصبة الهوائية. من الداخل، تُبطَّن جدران القصبات الهوائية الرئيسية بغشاء مخاطي، ومن الخارج تُغطَّى بطبقة خارجية. أساس هذه الجدران غضاريف غير مغلقة من الخلف. تحتوي القصبة الهوائية الرئيسية اليمنى على 6-8 حلقات غضروفية نصفية، بينما تحتوي القصبة الهوائية اليسرى على 9-12 غضروفًا.

تعصيب القصبة الهوائية والشعب الهوائية الرئيسية: فروع الأعصاب الحنجرية الراجع اليمنى واليسرى والجذوع الودية.

إمداد الدم: فروع الشريان الدرقي السفلي، الشريان الصدري الداخلي، الأبهر الصدري. يتدفق الدم الوريدي إلى الأوردة العضدية الرأسية.

تصريف الليمف: في العقد الليمفاوية العميقة الجانبية العنقية (الوداجية الداخلية)، والعقد الليمفاوية أمام القصبة الهوائية والقصبة الهوائية العلوية والسفلية.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]

التركيب النسيجي للشعب الهوائية

تُغطى القصبة الهوائية والشعب الهوائية الكبيرة من الخارج بغلاف من النسيج الضام الرخو، يُسمى الغلاف الخارجي (الغلاف الخارجي). يتكون الغلاف الخارجي (الغلاف الخارجي) من نسيج ضام رخو يحتوي على خلايا دهنية في الشعب الهوائية الكبيرة. تمر عبره الأوعية الدموية اللمفاوية والأعصاب. لا ينفصل الغلاف الخارجي بوضوح عن النسيج الضام المحيط بالشعب الهوائية، ومعه، يُتيح إمكانية حدوث بعض النزوح للشعب الهوائية بالنسبة للأجزاء المحيطة بالرئتين.

إلى الداخل، تقع الطبقات الليفية الغضروفية والطبقات العضلية جزئيًا، والطبقة تحت المخاطية والغشاء المخاطي. في الطبقة الليفية، بالإضافة إلى الحلقات الغضروفية النصفية، توجد شبكة من الألياف المرنة. يتصل الغشاء الليفي الغضروفي للقصبة الهوائية بالأعضاء المجاورة بواسطة نسيج ضام رخو.

تتكون الجدران الأمامية والجانبية للقصبة الهوائية والشعب الهوائية الكبيرة من غضاريف وأربطة حلقية تقع بينها. يتكون الهيكل الغضروفي للشعب الهوائية الرئيسية من أنصاف حلقات من الغضروف الزجاجي، والتي يتناقص حجمها مع تناقص قطر الشعب الهوائية وتكتسب صفة الغضروف المرن. وبالتالي، تتكون الشعب الهوائية الكبيرة والمتوسطة فقط من الغضروف الزجاجي. تشغل الغضاريف ثلثي محيط القصبة الهوائية، بينما يشغل الجزء الغشائي الثلث المتبقي. وتشكل هذه الغضاريف هيكلًا غضروفيًا ليفيًا، مما يضمن الحفاظ على تجويف القصبة الهوائية والشعب الهوائية.

تتركز الحزم العضلية في الجزء الغشائي من القصبة الهوائية والشعب الهوائية الرئيسية. ويُميز بين الطبقة السطحية، أو الخارجية، المكونة من ألياف طولية نادرة، والطبقة العميقة، أو الداخلية، وهي غشاء رقيق متصل مكون من ألياف عرضية. لا تقع ألياف العضلات بين طرفي الغضروف فحسب، بل تدخل أيضًا في الفراغات بين الحلقات في الجزء الغضروفي من القصبة الهوائية، وإلى حد أكبر، في الشعب الهوائية الرئيسية. وبالتالي، في القصبة الهوائية، توجد حزم العضلات الملساء ذات الترتيب العرضي والمائل فقط في الجزء الغشائي، أي أن الطبقة العضلية غائبة. أما في الشعب الهوائية الرئيسية، فتوجد مجموعات نادرة من العضلات الملساء حول محيطها بالكامل.

مع تقلص قطر القصبات الهوائية، تتطور الطبقة العضلية بشكل أكبر، وتميل أليافها قليلاً نحو الاتجاه المائل. يؤدي انقباض العضلات ليس فقط إلى تضييق تجويف القصبات الهوائية، بل أيضاً إلى تقصيرها، مما يؤدي إلى مشاركة القصبات الهوائية في عملية الزفير نتيجةً لانخفاض سعة الجهاز التنفسي. يسمح انقباض العضلات بتضييق تجويف القصبات الهوائية بمقدار الربع. عند الشهيق، تطول القصبة الهوائية وتتمدد. وتصل العضلات إلى القصيبات التنفسية من الدرجة الثانية.

داخل الطبقة العضلية، توجد الطبقة تحت المخاطية، وهي تتكون من نسيج ضام رخو. تحتوي على تكوينات وعائية وعصبية، وشبكة لمفاوية تحت مخاطية، ونسيج لمفاوي، وجزء كبير من الغدد القصبية، وهي من النوع الأنبوبي-الحُبَيبِي، بإفراز مخاطي-مصلي مختلط. تتكون من أقسام طرفية وقنوات إخراجية تنفتح على شكل توسعات على سطح الغشاء المخاطي. يساهم الطول الكبير نسبيًا لهذه القنوات في استمرار التهاب الشعب الهوائية على المدى الطويل أثناء العمليات الالتهابية في الغدد. يمكن أن يؤدي ضمور الغدد إلى جفاف الغشاء المخاطي وحدوث تغيرات التهابية.

يقع أكبر عدد من الغدد الكبيرة فوق تشعب القصبة الهوائية وفي المنطقة التي تنقسم فيها الشعب الهوائية الرئيسية إلى شعب فصية. يفرز الشخص السليم ما يصل إلى 100 مل من الإفراز يوميًا. يتكون هذا الإفراز من 95% ماء، و5% كمية متساوية من البروتينات والأملاح والدهون والمواد غير العضوية. يهيمن المخاط (الجليكوبروتينات عالية الوزن الجزيئي) على الإفراز. يوجد حاليًا 14 نوعًا من الجليكوبروتينات، 8 منها موجودة في الجهاز التنفسي.

الغشاء المخاطي للقصبات الهوائية

يتكون الغشاء المخاطي من الظهارة التكاملية والغشاء القاعدي والطبقة المخاطية المخاطية والعضلة المخاطية.

تحتوي ظهارة القصبة الهوائية على خلايا قاعدية عالية ومنخفضة، كل منها متصل بالغشاء القاعدي. يتراوح سمك الغشاء القاعدي بين 3.7 و10.6 ميكرومتر. ظهارة القصبة الهوائية والشعب الهوائية الكبيرة متعددة الصفوف، أسطوانية الشكل، ومهدبة. يتراوح سمك الظهارة على مستوى الشعب الهوائية القطعية بين 37 و47 ميكرومتر. تتكون من أربعة أنواع رئيسية من الخلايا: مهدبة، وكأسية، ومتوسطة، وقاعدية. بالإضافة إلى ذلك، توجد خلايا مصلية، وفرشاة، وكلارا، وكولشيتسكي.

تسود الخلايا الهدبية على السطح الحر للطبقة الظهارية (رومانوفا إل كيه، ١٩٨٤). تتميز بشكل منشوري غير منتظم ونواة بيضاوية الشكل على شكل فقاعة تقع في الجزء الأوسط من الخلية. كثافة الإلكترونات الضوئية في السيتوبلازم منخفضة. يوجد عدد قليل من الميتوكوندريا، والشبكة الحبيبية الإندوبلازمية ضعيفة التطور. تحمل كل خلية زغيبات صغيرة وحوالي ٢٠٠ هدب مهدب على سطحها، بسمك ٠.٣ ميكرومتر وطول حوالي ٦ ميكرومتر. في البشر، تبلغ كثافة الأهداب ٦ ميكرومتر ^مربع.

يتم تشكيل فراغات بين الخلايا المتجاورة؛ وترتبط الخلايا مع بعضها البعض من خلال نتوءات تشبه الإصبع من السيتوبلازم والدسموسومات.

تنقسم مجموعة الخلايا الهدبية إلى المجموعات التالية وفقًا لدرجة تمايز سطحها القمي:

1. الخلايا في مرحلة تكوين الأجسام القاعدية والمحورية. في هذه المرحلة، تكون الأهداب غائبة عن السطح القمي. خلال هذه الفترة، يحدث تراكم للجسيمات المركزية، التي تنتقل إلى السطح القمي للخلايا، وتكوين الأجسام القاعدية، التي تبدأ منها المحاور الأهدابية بالتشكل.
2. خلايا في مرحلة تكون الأهداب ونمو الأهداب المعتدلة. يظهر على السطح القمي لهذه الخلايا عدد قليل من الأهداب، طولها نصف إلى ثلثي طول أهداب الخلايا المتمايزة. في هذه المرحلة، تسود الزغيبات على السطح القمي.
3. خلايا في طور تكوين الأهداب النشط ونمو الأهداب. السطح القمي لهذه الخلايا مغطى بالكامل تقريبًا بأهداب، تتوافق أحجامها مع أحجام أهداب خلايا طور تكوين الأهداب السابق.
4. خلايا في طور اكتمال تكون الأهداب ونمو الأهداب. السطح القمي لهذه الخلايا مغطى بالكامل بأهداب طويلة كثيفة الترتيب. تُظهر أنماط حيود الإلكترونات أن أهداب الخلايا المجاورة موجهة في نفس الاتجاه ومنحنية. وهذا دليل على النقل المخاطي الهدبي.

تظهر كل هذه المجموعات من الخلايا بوضوح في الصور الملتقطة باستخدام المجهر الإلكتروني الضوئي (SEM).

ترتبط الأهداب بالأجسام القاعدية الموجودة في الجزء القمي من الخلية. يتكون محور الأهداب من أنابيب دقيقة، منها 9 أزواج (ثنائيات) تقع على طول المحيط، وزوجان (مفردات) في المركز. تتصل الثنائيات والثنائيات بألياف نيكسين. يحتوي كل زوج من الثنائيات على "مقبضين" قصيرين على أحد جانبيهما، يحتويان على إنزيم ATPase، الذي يشارك في إطلاق طاقة ATP. بفضل هذه البنية، تتذبذب الأهداب بانتظام بتردد يتراوح بين 16 و17 نبضة باتجاه البلعوم الأنفي.

إنها تحرك الغشاء المخاطي الذي يغطي الظهارة بسرعة حوالي 6 مم / دقيقة، وبالتالي ضمان وظيفة الصرف المستمر للقصبة الهوائية.

الخلايا الظهارية الهدبية، وفقًا لمعظم الباحثين، في مرحلة التمايز النهائي، وليست قادرة على الانقسام المتساوي. ووفقًا للمفهوم الحديث، تُعدّ الخلايا القاعدية سلائف للخلايا الوسيطة القادرة على التمايز إلى خلايا مهدبة.

تصل الخلايا الكأسية، مثل الخلايا الهدبية، إلى السطح الحر للطبقة الظهارية. في الجزء الغشائي من القصبة الهوائية والشعب الهوائية الكبيرة، تصل نسبة الخلايا الهدبية إلى 70-80%، بينما لا تتجاوز نسبة الخلايا الكأسية 20-30%. في الأماكن التي توجد فيها حلقات غضروفية على طول محيط القصبة الهوائية والشعب الهوائية، توجد مناطق بنسب مختلفة من الخلايا الهدبية والكأسية:

1. مع غلبة الخلايا الهدبية؛
2. مع نسبة متساوية تقريبًا من الخلايا الهدبية والإفرازية؛
3. مع غلبة الخلايا الإفرازية؛
4. مع غياب كامل أو شبه كامل للخلايا الهدبية ("غير الهدبية").

الخلايا الكأسية غددٌ وحيدة الخلية من النوع الصمّاوي، تُفرز إفرازًا مخاطيًا. يعتمد شكل الخلية وموقع النواة على مرحلة الإفراز وامتلاء الجزء فوق النووي بحبيبات مخاطية، تندمج لتُشكّل حبيبات أكبر، وتتميز بانخفاض كثافة الإلكترونات. تتميز الخلايا الكأسية بشكلها المستطيل، الذي يتخذ شكل كأس أثناء تراكم الإفراز، وقاعدتها تقع على الغشاء القاعدي وتتصل به اتصالًا وثيقًا. يبرز الطرف العريض للخلية على شكل قبة على السطح الحر، وهو مُجهّز بزغيبات دقيقة. السيتوبلازم كثيف الإلكترونات، والنواة مستديرة، والشبكة الإندوبلازمية خشنة ومتطورة جيدًا.

تتوزع الخلايا الكأسية بشكل غير متساوٍ. كشف المجهر الإلكتروني الماسح أن مناطق مختلفة من الطبقة الظهارية تحتوي على مناطق غير متجانسة تتكون إما من خلايا ظهارية مهدبة فقط أو من خلايا إفرازية فقط. ومع ذلك، فإن التراكمات المستمرة للخلايا الكأسية قليلة نسبيًا. على طول محيط مقطع القصبة الهوائية القطعي لشخص سليم، توجد مناطق تتراوح فيها نسبة الخلايا الظهارية المهدبة إلى الخلايا الكأسية بين 4:1 و7:1، بينما في مناطق أخرى تكون هذه النسبة 1:1.

يتناقص عدد الخلايا الكأسية في أقصى القصيبات الهوائية. في القصيبات الهوائية الصغيرة، تُستبدل الخلايا الكأسية بخلايا كلارا، التي تشارك في إنتاج المكونات المصلية للمخاط والطور السنخي السفلي.

في القصبات الهوائية الصغيرة والقصيبات الهوائية، تكون الخلايا الكأسية غائبة عادة، ولكنها قد تظهر في الأمراض.

في عام ١٩٨٦، درس علماء تشيكيون تفاعل ظهارة المجاري الهوائية للأرانب مع تناول مواد مُذيبة للبلغم عن طريق الفم. وتبين أن الخلايا المستهدفة لهذه المواد هي الخلايا الكأسية. بعد إزالة المخاط، عادةً ما تتحلل هذه الخلايا الكأسية وتُزال تدريجيًا من الظهارة. وتعتمد درجة تلف الخلايا الكأسية على المادة المُعطاة: ويُعتبر اللازولفان الأكثر تأثيرًا مُهيجًا. بعد تناول البرونكوليسين والبرومهيكسين، يحدث تمايز كبير لخلايا كأسية جديدة في ظهارة المجاري الهوائية، مما يؤدي إلى تضخم الخلايا الكأسية.

تقع الخلايا القاعدية والمتوسطة عميقًا في الطبقة الظهارية، ولا تصل إلى السطح الحر. وهما أقل أشكال الخلايا تمايزًا، مما يُؤدي إلى التجدد الفسيولوجي بشكل رئيسي. شكل الخلايا المتوسطة مستطيل، بينما تكون الخلايا القاعدية مكعبة الشكل بشكل غير منتظم. كلاهما يحتوي على نواة مستديرة غنية بالحمض النووي (DNA) وكمية صغيرة من السيتوبلازم، الذي يتميز بكثافة أعلى في الخلايا القاعدية.

تتمتع الخلايا القاعدية بالقدرة على إنتاج الخلايا الهدبية والكأسية.

تتحد الخلايا الإفرازية والهدبية تحت اسم "الجهاز المخاطي الهدبي".

تُسمى عملية حركة المخاط في المجاري الهوائية للرئتين بالتصفية المخاطية الهدبية. تعتمد الكفاءة الوظيفية لمركز التحكم بالمخاطية على تواتر وتزامن حركة أهداب الظهارة الهدبية، والأهم من ذلك، على خصائص المخاط وخواصه الريولوجية، أي على القدرة الإفرازية الطبيعية للخلايا الكأسية.

الخلايا المصلية قليلة العدد، تصل إلى السطح الحر للظهارة، وتتميز بحبيبات صغيرة كثيفة الإلكترونات لإفراز البروتين. السيتوبلازم غني أيضًا بالإلكترونات. الميتوكوندريا والشبكة الخشنة متطورتان جيدًا. النواة مستديرة، وتقع عادةً في الجزء الأوسط من الخلية.

الخلايا الإفرازية، أو خلايا كلارا، أكثر انتشارًا في القصبات الهوائية الصغيرة والقصيبات الهوائية. ومثل الخلايا المصلية، تحتوي هذه الخلايا على حبيبات صغيرة كثيفة الإلكترونات، ولكنها تتميز بانخفاض كثافة الإلكترونات في السيتوبلازم وهيمنة الشبكة الإندوبلازمية الملساء. تقع النواة المستديرة في الجزء الأوسط من الخلية. تشارك خلايا كلارا في تكوين الدهون الفوسفورية، وربما في إنتاج المواد الخافضة للتوتر السطحي. وفي ظل ظروف التهيج المتزايد، يمكن أن تتحول ظاهريًا إلى خلايا كأسية.

تحتوي الخلايا الفرشاة على زغيبات دقيقة على سطحها الحر، لكنها تفتقر إلى الأهداب. يتميز سيتوبلازمها بكثافة إلكترونية منخفضة، ونواتها بيضاوية الشكل وفقاعية. في دليل هام أ. وكورماك د. (1982)، تُعتبر خلايا كأسية تُفرز إفرازاتها الخاصة. تُنسب إليها وظائف عديدة: الامتصاص، والانقباض، والإفراز، والمستقبلات الكيميائية. ومع ذلك، لم تُدرس عمليًا في المجاري الهوائية البشرية.

توجد خلايا كولشيتسكي في جميع أنحاء القصبات الهوائية عند قاعدة الطبقة الظهارية، وتختلف عن الخلايا القاعدية بانخفاض كثافة الإلكترونات في السيتوبلازم ووجود حبيبات صغيرة تظهر تحت المجهر الإلكتروني والمجهر الضوئي المشبع بالفضة. تُصنف هذه الخلايا ضمن خلايا الإفراز العصبي لنظام APUD.

يقع الغشاء القاعدي تحت الظهارة، ويتألف من جليكوبروتينات كولاجينية وغير كولاجينية؛ وهو يوفر الدعم والارتباط للظهارة، ويشارك في عمليات الأيض والتفاعلات المناعية. تُحدد حالة الغشاء القاعدي والنسيج الضام الذي يقع تحته بنية الظهارة ووظيفتها. الصفيحة المخصوصة هي طبقة من النسيج الضام الرخو تقع بين الغشاء القاعدي وطبقة العضلات، وتحتوي على الخلايا الليفية والكولاجين والألياف المرنة. تحتوي الصفيحة المخصوصة على أوعية دموية ولمفية. تصل الشعيرات الدموية إلى الغشاء القاعدي، لكنها لا تخترقه.

في الغشاء المخاطي للقصبة الهوائية والشعب الهوائية، وخاصةً في الصفيحة المحيطة وبالقرب من الغدد، توجد خلايا حرة باستمرار قادرة على اختراق الظهارة إلى التجويف. من بينها، تسود الخلايا الليمفاوية، بينما تقل شيوعًا خلايا البلازما والهيستيوسايت والخلايا البدينة (الخلايا الشحمية) والكريات البيضاء المتعادلة والحمضية. يُطلق على الوجود المستمر للخلايا الليمفاوية في الغشاء المخاطي للشعب الهوائية مصطلح "النسيج الليمفاوي المرتبط بالشعب الهوائية" (BALT)، ويُعتبر رد فعل مناعي وقائي تجاه المستضدات التي تخترق الجهاز التنفسي بالهواء.

[ 6 ]، [ 7 ]، [ 8 ]، [ 9 ]، [ 10 ]، [ 11 ]