الأنسجة العصبية

النسيج العصبي هو العنصر الهيكلي الرئيسي لأعضاء الجهاز العصبي - الدماغ والحبل الشوكي، والأعصاب، والعقد العصبية (العقد العصبية)، والنهايات العصبية. يتكون النسيج العصبي من الخلايا العصبية (الخلايا العصبية، أو العصبونات) والخلايا الدبقية المساعدة المرتبطة بها تشريحيًا ووظيفيًا.

الخلايا العصبية (العصبونات) بزواياها هي الوحدات الهيكلية والوظيفية لأعضاء الجهاز العصبي. تتمتع الخلايا العصبية بالقدرة على إدراك المنبهات، وإثارة الأعصاب، وإنتاج ونقل المعلومات المشفرة على شكل إشارات كهربائية وكيميائية (نبضات عصبية). كما تشارك في معالجة المعلومات وتخزينها واسترجاعها من الذاكرة.

لكل خلية عصبية جسم وعمليات. من الخارج، تُحاط الخلية العصبية بغشاء بلازمي (السيتوبلازم)، قادر على إجراء الإثارة وتوفير تبادل المواد بين الخلية وبيئتها. يحتوي جسم الخلية العصبية على نواة وسيتوبلازم محيط بها، يُسمى أيضًا البيريكاريو (من اليونانية رين - حول، كاريون - نواة). يحتوي السيتوبلازم على عضيات الخلية: الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، ومجمع جولجي، والميتوكوندريا، والريبوسومات، وغيرها. تتميز الخلايا العصبية بوجود مادة كروماتوفيلية (مواد نيسل) وألياف عصبية في سيتوبلازمها. يتم الكشف عن المادة الكروماتوفيلية على شكل كتل قاعدية (مجموعات من هياكل الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية)، مما يشير إلى مستوى عالٍ من تخليق البروتين.

يتكون الهيكل الخلوي للخلية العصبية من أنابيب دقيقة (أنابيب عصبية) وخيوط وسيطة، والتي تشارك في نقل المواد المختلفة. يتراوح حجم (قطر) أجسام الخلايا العصبية من 4-5 إلى 135 ميكرومتر. كما يختلف شكل أجسام الخلايا العصبية - من دائري إلى بيضاوي إلى هرمي. تمتد من جسم الخلية العصبية عمليات سيتوبلازمية رقيقة ذات أطوال متفاوتة محاطة بغشاء. تحتوي الخلايا العصبية الناضجة على عمليات من نوعين. تسمى واحدة أو أكثر من العمليات المتفرعة الشبيهة بالأشجار، والتي يصل من خلالها النبض العصبي إلى جسم الخلية العصبية، بالديدريت. وهذا ما يسمى بالنقل الشجيري للمواد. في معظم الخلايا، يبلغ طول الشجيري حوالي 0.2 ميكرومتر. تمتد العديد من الأنابيب العصبية وعدد قليل من الخيوط العصبية في اتجاه المحور الطويل للشجيري. في سيتوبلازم التغصنات، توجد ميتوكوندريا مستطيلة وعدد قليل من صهاريج الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية. غالبًا ما تكون الأجزاء الطرفية للتغصنات على شكل قارورة. والمحور العصبي هو العملية الوحيدة، الطويلة عادةً، التي تُوجَّه عبرها النبضة العصبية من جسم الخلية العصبية. ينبثق المحور العصبي من تلة المحور الطرفية عند جسم الخلية العصبية. وينتهي المحور العصبي بالعديد من الفروع الطرفية التي تُشكِّل مشابك عصبية مع خلايا عصبية أخرى أو أنسجة العضو العامل. سطح غشاء المحور العصبي (السيتوبلازم) أملس. يحتوي السيتوبلازم المحوري (السيتوبلازم) على ميتوكوندريا رفيعة مستطيلة، وعدد كبير من الأنابيب العصبية والخيوط العصبية، وحويصلات وأنابيب الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية. لا يحتوي السيتوبلازم المحوري على الريبوسومات وعناصر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. وهي موجودة فقط في سيتوبلازم تلة المحور العصبي، حيث توجد حزم من الأنابيب العصبية، في حين أن عدد الخيوط العصبية هنا صغير.

اعتمادًا على سرعة حركة النبضات العصبية، يتم التمييز بين نوعين من النقل المحوري: النقل البطيء، بسرعة 1-3 مم في اليوم، والنقل السريع، بسرعة 5-10 مم في الساعة.

تتميز الخلايا العصبية بالاستقطاب الديناميكي، أي أنها قادرة على توصيل النبضات العصبية في اتجاه واحد فقط - من التشعبات إلى جسم الخلايا العصبية.

الألياف العصبية هي نتوءات للخلايا العصبية (التغصنات، العصبونات)، مغطاة بأغشية. في كل ليف عصبي، يكون النتوء أسطوانيًا محوريًا، وتُشكل الخلايا الليفية (خلايا شوان) المحيطة به، والتي تنتمي إلى الخلايا الدبقية، غشاء الألياف.

مع الأخذ بعين الاعتبار بنية الأغشية، يتم تقسيم الألياف العصبية إلى غير ميلينية (غير ميلينية) ومميلينية (ميلينية).

توجد الألياف العصبية غير الميالينية (غير الميالينية) بشكل رئيسي في الخلايا العصبية النباتية. غشاء هذه الألياف رقيق، ومُصمم بطريقة تجعل الأسطوانة المحورية مضغوطة في خلية شوان، في الأخدود العميق الذي تشكله. يُطلق على الغشاء المغلق للخلية العصبية الليموسية، المضاعف فوق الأسطوانة المحورية، اسم المِسْكَسُون. غالبًا، لا توجد أسطوانة محورية واحدة داخل الغشاء، بل توجد عدة أسطوانات (من 5 إلى 20)، مكونة ليفًا عصبيًا من النوع الكابلي. على طول مسار الخلية العصبية، يتكون غشاؤها من العديد من خلايا شوان، تقع واحدة تلو الأخرى. بين الغشاء المحوري لكل ليف عصبي وخلية شوان، توجد مساحة ضيقة (10-15 نانومتر) مليئة بسائل نسيجي، يشارك في توصيل النبضات العصبية.

يصل سمك الألياف العصبية الميالينية إلى 20 ميكرومتر. وتتكون من محور خلوي سميك إلى حد ما - الأسطوانة المحورية، يحيط به غلاف يتكون من طبقتين: طبقة داخلية أكثر سمكًا - الميالين وطبقة خارجية رقيقة تتكون من الخلايا العصبية الليموسية. تتميز طبقة الميالين في الألياف العصبية ببنية معقدة، حيث تلتف خلايا شوان في نموها بشكل حلزوني حول محاور الخلايا العصبية (الأسطوانات المحورية). كما هو معروف، لا تحتوي التغصنات على غلاف ميليني. تغلف كل خلية ليموسية جزءًا صغيرًا فقط من الأسطوانة المحورية. لذلك، فإن طبقة الميالين، المكونة من الدهون، موجودة فقط داخل خلايا شوان، وهي ليست متصلة، بل متقطعة. كل 0.3-1.5 مم توجد ما يسمى بعقد الألياف العصبية (عقد رانفييه)، حيث تكون طبقة الميالين غائبة (متقطعة) وتقترب الخلايا الليموسية المجاورة من الأسطوانة المحورية بأطرافها مباشرة. الغشاء القاعدي الذي يغطي خلايا شوان مستمر، ويمر عبر عقد رانفييه دون انقطاع. تُعتبر هذه العقد أماكن نفاذية لأيونات الصوديوم ^وإزالة استقطاب التيار الكهربائي (النبض العصبي). يعزز هذا الاستقطاب (في منطقة عقد رانفييه فقط) المرور السريع للنبضات العصبية على طول الألياف العصبية الميالينية. تنتقل النبضات العصبية على طول الألياف الميالينية كما لو كانت في قفزات - من عقدة رانفييه إلى التالية. في الألياف العصبية غير الميالينية، يحدث الاستقطاب في جميع أنحاء الألياف، وتمر النبضات العصبية على طول هذه الألياف ببطء. وبالتالي، فإن سرعة توصيل النبضات العصبية على طول الألياف غير الميالينية هي 1-2 متر/ثانية، وعلى طول الألياف الميالينية - 5-120 متر/ثانية.

تصنيف الخلايا العصبية

اعتمادًا على عدد النتوءات، يتم التمييز بين الخلايا العصبية أحادية القطب، أو ذات النتوء المفرد، والخلايا العصبية ثنائية القطب، أو ذات النتوء المزدوج. تسمى الخلايا العصبية ذات العدد الكبير من النتوءات متعددة الأقطاب، أو متعددة النتوءات. تشمل الخلايا العصبية ثنائية القطب الخلايا العصبية أحادية القطب الكاذبة (أحادية القطب الزائفة)، وهي خلايا العقد الشوكية (العقد). تسمى هذه الخلايا العصبية أحادية القطب الكاذبة لأن النتوءين يمتدان جنبًا إلى جنب من جسم الخلية، ولكن المسافة بينهما غير مرئية تحت المجهر الضوئي. لذلك، يتم اعتبار هاتين العمليتين واحدة تحت المجهر الضوئي. يختلف عدد التشعبات ودرجة تفرعها بشكل كبير اعتمادًا على موقع الخلايا العصبية والوظيفة التي تؤديها. تحتوي الخلايا العصبية متعددة الأقطاب في النخاع الشوكي على جسم غير منتظم الشكل، والعديد من التشعبات ضعيفة التفرع تمتد في اتجاهات مختلفة، ومحور طويل تمتد منه الفروع الجانبية - الجانبية. يمتد عدد كبير من التغصنات القصيرة الأفقية ضعيفة التفرع من الأجسام المثلثة للخلايا العصبية الهرمية الكبيرة في القشرة المخية؛ ويمتد المحور العصبي من قاعدة الخلية. تنتهي كل من التغصنات والمحور العصبي بنهايات عصبية. في التغصنات، تكون هذه النهايات نهايات عصبية حسية، وفي المحور العصبي تكون نهايات مؤثرة.

تنقسم الخلايا العصبية حسب غرضها الوظيفي إلى مستقبلة ومؤثرة وترابطية.

تُدرك الخلايا العصبية المُستقبِلة (الحسية) أنواعًا مُختلفة من المشاعر من خلال نهاياتها، وتنقل النبضات الصادرة من النهايات العصبية (المستقبلات) إلى الدماغ. لذلك، تُسمى الخلايا العصبية الحسية أيضًا بالخلايا العصبية الواردة. تنقل الخلايا العصبية المُفعِّلة (المُسبِّبة للفعل، المُؤثِّرة) النبضات العصبية من الدماغ إلى العضو العامل. تُسمى هذه الخلايا العصبية أيضًا بالخلايا العصبية الصادرة. تنقل الخلايا العصبية الموصلة الترابطية، أو المُتداخلة، النبضات العصبية من الخلية العصبية الواردة إلى الخلية العصبية الصادرة.

هناك خلايا عصبية كبيرة وظيفتها إنتاج إفراز. تُسمى هذه الخلايا بالخلايا العصبية الإفرازية العصبية. يُطلق هذا الإفراز (الإفراز العصبي)، المحتوي على البروتين والدهون والسكريات المتعددة، على شكل حبيبات وينتقل عبر الدم. ويشارك الإفراز العصبي في تفاعلات الجهازين العصبي والقلب والأوعية الدموية (الخلطي).

اعتمادًا على التوطين، يتم تمييز الأنواع التالية من النهايات العصبية - المستقبلات:

1. المستقبلات الخارجية تستشعر التهيج الناتج عن العوامل البيئية. وهي موجودة في الطبقات الخارجية من الجسم، في الجلد والأغشية المخاطية، وفي أعضاء الحس.
2. تتلقى المستقبلات الداخلية التهيج بشكل رئيسي من التغيرات في التركيب الكيميائي للبيئة الداخلية (المستقبلات الكيميائية)، والضغط في الأنسجة والأعضاء (مستقبلات الضغط، والمستقبلات الميكانيكية)؛
3. المستقبلات الحسية العميقة، أو مستقبلات الحس العميق، تُستشعر التهيج في أنسجة الجسم نفسه. وهي موجودة في العضلات والأوتار والأربطة واللفافة وكبسولات المفاصل.

تُميّز المستقبلات الحرارية، والمستقبلات الميكانيكية، ومستقبلات الألم، حسب وظيفتها. الأولى تُدرك تغيرات درجة الحرارة، والثانية تُدرك أنواعًا مختلفة من التأثيرات الميكانيكية (مثل لمس الجلد، والضغط عليه)، والثالثة تُدرك مُنبهات الألم.

ومن بين النهايات العصبية، يتم التمييز بين النهايات الحرة، الخالية من الخلايا الدبقية، والنهايات غير الحرة، حيث تحتوي النهايات العصبية على غلاف - كبسولة تتكون من الخلايا الدبقية العصبية أو عناصر النسيج الضام.

توجد النهايات العصبية الحرة في الجلد. عند الاقتراب من البشرة، تفقد الألياف العصبية الميالين، وتخترق الغشاء القاعدي إلى الطبقة الظهارية، حيث تتفرع بين الخلايا الظهارية حتى تصل إلى الطبقة الحبيبية. تتمدد الفروع الطرفية، التي يقل قطرها عن 0.2 ميكرومتر، على شكل قارورة عند أطرافها. توجد نهايات عصبية مماثلة في ظهارة الأغشية المخاطية وفي قرنية العين. تشعر النهايات العصبية المستقبلة الحرة الطرفية بالألم والحرارة والبرودة. تخترق ألياف عصبية أخرى البشرة بنفس الطريقة وتنتهي بالتلامس مع الخلايا اللمسية (خلايا ميركل). تتمدد النهاية العصبية وتشكل تماسًا يشبه المشبك مع خلية ميركل. هذه النهايات هي مستقبلات ميكانيكية تشعر بالضغط.

يمكن أن تكون النهايات العصبية غير الحرة مُغلَّفة (مغطاة بكبسولة نسيج ضام) وغير مُغلَّفة (بدون كبسولة). توجد النهايات العصبية غير المُغلَّفة في النسيج الضام، وتشمل أيضًا نهايات بصيلات الشعر. النهايات العصبية المُغلَّفة هي جسيمات لمسية، وجسيمات صفائحية، وجسيمات بصلية (جسيمات جولجي-مازوني)، وجسيمات تناسلية. جميع هذه النهايات العصبية مستقبلات ميكانيكية. تشمل هذه المجموعة أيضًا بصيلات طرفية، وهي مستقبلات حرارية.

الأجسام الصفائحية (أجسام فاتر-باتشيني) هي الأكبر بين جميع النهايات العصبية المغلفة. وهي بيضاوية الشكل، ويصل طولها إلى 3-4 مم وسمكها إلى 2 مم. وتقع في النسيج الضام للأعضاء الداخلية والقاعدة تحت الجلد (الأدمة، في أغلب الأحيان - على حدود الأدمة والطبقة تحت الجلد). ويوجد عدد كبير من الأجسام الصفائحية في الغلاف الخارجي للأوعية الدموية الكبيرة، وفي الصفاق والأوتار والأربطة، وعلى طول المفاغرة الشريانية الوريدية. ويغطى الجسم من الخارج بكبسولة من النسيج الضام ذات بنية صفائحية وغنية بالشعيرات الدموية. ويقع تحت غشاء النسيج الضام البصلة الخارجية، التي تتكون من 10-60 صفيحة متحدة المركز مكونة من خلايا ظهارية عصبية سداسية مسطحة. وبعد دخول الألياف العصبية الجسم، تفقد غلافها المايليني. يوجد داخل الجسم محاطًا بالخلايا الليمفاوية، والتي تشكل البصلة الداخلية.

جسيمات ميسنر اللمسية (جسيمات ميسنر) يتراوح طولها بين 50 و160 ميكرومترًا وعرضها حوالي 60 ميكرومترًا، وتكون بيضاوية أو أسطوانية الشكل. تكثر هذه الجسيمات بشكل خاص في الطبقة الحليمية من جلد الأصابع، كما توجد في جلد الشفاه وحواف الجفون والأعضاء التناسلية الخارجية. تتكون هذه الجسيمات من العديد من الخلايا الليمفاوية الطويلة أو المسطحة أو الكمثرية الشكل، المتراكبة فوق بعضها البعض. تفقد الألياف العصبية الداخلة إلى هذه الجسيمات الميالين. يمر الغشاء المحيط بالجسيم إلى كبسولة تحيط به، تتكون من عدة طبقات من الخلايا العصبية الظهارية. الجسيمات اللمسية هي مستقبلات ميكانيكية تُدرك اللمس وضغط الجلد.

جسيمات الأعضاء التناسلية (جسيمات روفيني) مغزلية الشكل، وتقع في جلد أصابع اليدين والقدمين، وفي كبسولات المفاصل وجدران الأوعية الدموية. تُحاط هذه الجسيمة بكبسولة رقيقة مكونة من خلايا محيطية. عند دخول الكبسولة، تفقد الألياف العصبية الميالين وتتفرع إلى فروع عديدة تنتهي بتورمات دائرية الشكل محاطة بالخلايا الليمفاوية. تلتصق هذه الفروع بإحكام بالخلايا الليفية وألياف الكولاجين التي تُشكل أساس الجسيم. جسيمات روفيني هي مستقبلات ميكانيكية، كما أنها تُستشعر الحرارة وتعمل كمستقبلات حسية عميقة.

البصيلات الطرفية (بصيلات كراوس) كروية الشكل، وتقع في الجلد، وملتحمة العينين، والغشاء المخاطي للفم. تحتوي البصيلة على كبسولة سميكة من النسيج الضام. عند دخول الكبسولة، تفقد الألياف العصبية غلافها المايليني وتتفرع في مركز البصيلة، مكونةً فروعًا عديدة. تُحس بصيلات كراوس بالبرد؛ وقد تكون أيضًا مستقبلات ميكانيكية.

في النسيج الضام للطبقة الحليمية من جلد حشفة القضيب والبظر، توجد العديد من الكريات التناسلية، تشبه القوارير الطرفية. وهي مستقبلات ميكانيكية.

تُدرك المستقبلات الحسية العميقة انقباضات العضلات، وشد الأوتار وكبسولات المفاصل، والقوة العضلية اللازمة لأداء حركة معينة أو تثبيت أجزاء الجسم في وضعية معينة. تشمل نهايات المستقبلات الحسية العميقة المغازل العصبية العضلية والمغازل العصبية الوترية، الموجودة في بطون العضلات أو في أوتارها.

تقع مغازل الأعصاب والأوتار عند نقاط انتقال العضلة إلى الوتر. وهي عبارة عن حزم من ألياف الأوتار (الكولاجين) متصلة بألياف العضلات، محاطة بكبسولة نسيج ضام. عادةً ما تقترب ليف عصبي سميك مغلف بالميالين من المغزل، الذي يفقد غلافه المياليني ويشكل فروعًا طرفية. تقع هذه النهايات بين حزم ألياف الأوتار، حيث تستشعر الانقباض العضلي.

المغازل العصبية العضلية كبيرة، يتراوح طولها بين 3 و5 مم، ويصل سمكها إلى 0.5 مم، وتحيط بها كبسولة من النسيج الضام. يوجد داخل الكبسولة ما يصل إلى 10-12 ليفًا عضليًا قصيرًا ورفيعًا مخططًا، ذات تراكيب مختلفة. في بعض الألياف العضلية، تتركز النوى في الجزء المركزي، وتشكل ما يُسمى "كيسًا نوويًا". في ألياف أخرى، تقع النوى في "سلسلة نووية" على طول الليف العضلي بأكمله. على كلا الألياف، تتفرع النهايات العصبية الحلقية (الأساسية) بشكل حلزوني، مستجيبةً لتغيرات طول وسرعة الانقباضات. حول الألياف العضلية ذات "السلسلة النووية"، تتفرع أيضًا نهايات عصبية ثانوية (عنقودية الشكل)، لا تُدرك إلا تغيرات طول العضلة.

للعضلات نهايات عصبية عضلية مؤثرة تقع على كل ليفة عضلية. عند الاقتراب من ليف عضلي، يفقد الليف العصبي (المحور العصبي) الميالين ويتفرع. تُغطى هذه النهايات بالخلايا الليمفاوية، وهي غشاء قاعدي، يمر عبر الغشاء القاعدي للليف العضلي. يلامس الغشاء المحوري لكل نهاية عصبية غشاء الساركوليما لإحدى ليفات العضلات، مما يؤدي إلى ثنيها. في الفجوة بين النهاية والليف (بعرض 20-60 نانومتر)، توجد مادة غير متبلورة تحتوي، مثل الشقوق المشبكية، على إنزيم الأسيتيل كولينستراز. بالقرب من النهاية العصبية العضلية في الليف العضلي، توجد العديد من الميتوكوندريا، أو الريبوسومات المتعددة.

تُشكّل النهايات العصبية المُفعّلة للأنسجة العضلية غير المُخطّطة (الملساء) انتفاخات تحتوي أيضًا على حويصلات مشبكية وميتوكوندريا تحتوي على النورإبينفرين والدوبامين. تتصل معظم النهايات العصبية والانتفاخات المحورية بالغشاء القاعدي للخلايا العضلية؛ ويخترقه عدد قليل منها فقط. عند نقاط تلامس الألياف العصبية مع الخلية العضلية، ينفصل غشاء المحور عن غشاء الخلية العضلية بفجوة يبلغ سمكها حوالي 10 نانومتر.

تستقبل الخلايا العصبية الإشارات الكهربائية (النبضات العصبية) وتنقلها وتنقلها إلى خلايا عصبية أخرى أو أعضاء عاملة (عضلات، غدد، إلخ). في الأماكن التي تنتقل فيها النبضات العصبية، تتصل الخلايا العصبية ببعضها البعض عبر نقاط تلامس بين الخلايا - المشابك العصبية (مشتقة من الكلمة اليونانية synapsis - اتصال). في المشابك العصبية، تتحول الإشارات الكهربائية إلى إشارات كيميائية، والعكس صحيح - تتحول الإشارات الكيميائية إلى إشارات كهربائية.

[ 1 ]، [ 2 ]

المشابك العصبية

بناءً على أجزاء الخلايا العصبية المتصلة ببعضها، تُميّز المشابك التالية: تشابك محوري، عندما تلامس نهايات خلية عصبية واحدة جسم خلية عصبية أخرى؛ تشابك محوري شجيري، عندما تلامس المحاور التشعبات؛ تشابك محوري محوري، عندما تلامس العمليات التي تحمل الاسم نفسه - المحاور - هذه العمليات. يُتيح هذا الترتيب لسلاسل الخلايا العصبية إمكانية إجراء الإثارة على طول هذه السلاسل. يتم نقل النبضة العصبية بمساعدة مواد نشطة بيولوجيًا تُسمى النواقل العصبية. وتؤدي مجموعتان من المواد دور الوسطاء:

1. النورأدرينالين، والأستيل كولين وبعض أحاديات الأمين (الأدرينالين، السيروتونين، الخ)؛
2. الببتيدات العصبية (الإنكيفالين، النيوروتنسين، السوماتوستاتين، الخ).

ينقسم كل مشبك عصبي داخلي إلى أجزاء قبل المشبك وبعد المشبك. يفصل بين هذه الأجزاء شق مشبكي. يدخل النبض العصبي إلى الجزء قبل المشبكي على شكل هراوة على طول النهاية العصبية، والتي يحدها الغشاء قبل المشبكي. يوجد في سيتوسول الجزء قبل المشبك عدد كبير من الحويصلات المشبكية الغشائية المستديرة التي يتراوح قطرها بين 4 و20 نانومتر، وتحتوي على وسيط. عندما يصل النبض العصبي إلى الجزء قبل المشبكي، تنفتح قنوات الكالسيوم وتخترق أيونات Ca2 ⁺ سيتوبلازم الجزء قبل المشبكي. عندما يزداد محتوى Ca2 ⁺ ، تندمج الحويصلات المشبكية مع الغشاء قبل المشبكي وتطلق ناقلًا عصبيًا في شق مشبكي بعرض 20-30 نانومتر، مملوء بمادة غير متبلورة ذات كثافة إلكترونية معتدلة.

يتميز سطح الغشاء ما بعد المشبكي بضغط ما بعد مشبكي. يرتبط الناقل العصبي بمستقبل الغشاء ما بعد المشبكي، مما يؤدي إلى تغيير في جهده - أي ينشأ جهد ما بعد مشبكي. وهكذا، يحوّل الغشاء ما بعد المشبكي المنبه الكيميائي إلى إشارة كهربائية (نبضة عصبية). تتناسب شدة الإشارة الكهربائية طرديًا مع كمية الناقل العصبي المُطلق. بمجرد توقف إطلاق الوسيط، تعود مستقبلات الغشاء ما بعد المشبكي إلى حالتها الأصلية.

الخلايا الدبقية

توجد الخلايا العصبية وتعمل في بيئة محددة توفرها الخلايا الدبقية. تؤدي هذه الخلايا وظائف متنوعة: داعمة، وتغذوية، ووقائية، وعازلة، وإفرازية. ومن بين خلايا الدبقية (الخلايا الدبقية)، تتميز الخلايا الدبقية الكبيرة (الخلايا البطانية العصبية، والخلايا النجمية، والخلايا قليلة التغصن)، والخلايا الدبقية الصغيرة، وهي ذات أصل وحيد.

تُبطّن الخلايا البطانية العصبية الجزء الداخلي من بطينات الدماغ والقناة الشوكية. تكون هذه الخلايا مكعبة أو منشورية، مرتبة في طبقة واحدة. يُغطى السطح القمي للخلايا البطانية العصبية بزغيبات دقيقة، يختلف عددها باختلاف أجزاء الجهاز العصبي المركزي. تمتد عملية طويلة من السطح القاعدي للخلايا البطانية العصبية، تخترق الخلايا الكامنة، وتتفرع، وتتصل بالشعيرات الدموية. تشارك الخلايا البطانية العصبية في عمليات النقل (تكوين السائل النخاعي)، وتؤدي وظائف داعمة وحدودية، وتشارك في عملية التمثيل الغذائي للدماغ.

الخلايا النجمية هي العناصر الدبقية (الداعمة) الرئيسية للجهاز العصبي المركزي. ويُفرّق بين الخلايا النجمية الليفية والبروتوبلازمية.

تسود الخلايا النجمية الليفية في المادة البيضاء للدماغ والحبل الشوكي. وهي خلايا متعددة الفروع (20-40 نتوءًا)، يبلغ حجم أجسامها حوالي 10 ميكرومتر. يحتوي السيتوبلازم على العديد من اللييفات الممتدة إلى نتوءات. تقع هذه النتوءات بين الألياف العصبية، ويصل بعضها إلى الشعيرات الدموية. تتخذ الخلايا النجمية البروتوبلازمية شكلًا نجميًا، وتتفرع النتوءات السيتوبلازمية من أجسامها في جميع الاتجاهات. تعمل هذه النتوءات كدعم لنتوءات الخلايا العصبية، التي يفصلها عن غشاء الخلايا النجمية فجوة بعرض حوالي 20 نانومترًا. تُشكل نتوءات الخلايا النجمية شبكة داخل الخلايا تقع فيها الخلايا العصبية. تتمدد هذه النتوءات عند أطرافها، مُشكلةً "أرجلًا" عريضة. تُحيط هذه "الأرجل"، المتلامسة مع بعضها البعض، بالشعيرات الدموية من جميع الجوانب، مُشكلةً غشاءً حدوديًا دبقيًا حول الأوعية الدموية. تتصل نواتج الخلايا النجمية، التي تصل إلى سطح الدماغ بنهاياتها المتوسعة، ببعضها البعض عبر روابط، وتشكل غشاءً حدوديًا سطحيًا متصلًا. يجاور الغشاء القاعدي، الذي يفصلها عن الأم الحنون، هذا الغشاء الحدودي. أما الغشاء الدبقي، المتشكل من النهايات المتوسعة لنواتج الخلايا النجمية، فيعزل الخلايا العصبية، ويخلق لها بيئة دقيقة خاصة.

الخلايا الدبقية قليلة التغصن هي خلايا بيضاوية صغيرة عديدة (يتراوح قطرها بين 6 و8 ميكرومتر) ذات نواة كبيرة غنية بالكروماتين، محاطة بحافة رقيقة من السيتوبلازم تحتوي على عضيات متوسطة النمو. تقع الخلايا الدبقية قليلة التغصن بالقرب من الخلايا العصبية ونواتئها. يمتد من أجسام الخلايا الدبقية قليلة التغصن عدد صغير من النواتئ المخروطية القصيرة والمسطحة العريضة شبه المنحرفة، المكونة للميالين. تُسمى الخلايا الدبقية قليلة التغصن التي تُشكل أغلفة الألياف العصبية في الجهاز العصبي المحيطي بالخلايا الدبقية أو خلايا شوان.

الخلايا الدبقية الصغيرة (خلايا أورتيجا)، التي تُشكل حوالي 5% من إجمالي الخلايا الدبقية في المادة البيضاء للدماغ وحوالي 18% في المادة الرمادية، هي خلايا صغيرة مستطيلة الشكل ذات شكل زاوي أو غير منتظم. تمتد من جسم الخلية - البلاعم الدبقية - نتوءات متعددة الأشكال، تشبه الشجيرات. تبدو قاعدة بعض الخلايا الدبقية الصغيرة وكأنها منتشرة على شعيرات دموية. تتميز الخلايا الدبقية الصغيرة بالقدرة على الحركة والبلعمة.