فيزيولوجيا المبيض

تؤدي المبيضات وظيفة التوليد ، أي أنها تشكل تشكيل البويضات والهرمونات الجنسية التي لها طيف واسع من الإجراءات البيولوجية.

يبلغ متوسط الأبعاد 3-4 سم في الطول وعرض 2-2.5 سم وسمكه 1-1.5 سم. اتساق المبيض كثيف ، المبيض الأيمن عادة ما يكون أثقل إلى حد ما من اليسار. في اللون هم الوردي الوردية ، ماتي. من دون غطاء صفاقي ، يحاط المبايض من الخارج بطبقة واحدة من الخلايا الظهارية التكعيبية ، تسمى غالباً الجنين. يوجد أسفله غلاف أبيض (t. Albuginea) ، وهو عبارة عن كبسولة ضيقة من نسيج ضام. تحته يقع القشرة (القشرة) ، وهو الجزء الرئيسي المبتكر والمنجم للهرمونات في المبيضين. في ذلك بين سدى الأنسجة الضامة تكمن الجريبات. الكتلة الرئيسية هي الجريبات البدائية ، وهي عبارة عن بويضة ، محاطة بطبقة واحدة من ظهارة الجريبي.

الفترة الإنجابية للحياة تتميز التغيرات الدورية في المبيض: نضوج المسام، الفجوة بينها وبين الإفراج عن بويضة ناضجة، الإباضة، وتشكيل الجسم الأصفر وارتداد اللاحق (في حالة الحمل).

الوظيفة الهرمونية للمبيض هي حلقة مهمة في نظام الغدد الصماء للجسم الأنثوي ، الذي يعتمد عليه الأداء الطبيعي لكل من الأعضاء التناسلية والجسم الأنثوي بأكمله.

السمة المميزة لأداء العمليات الإنجابية هي إيقاعهم. يتم تقليل المحتوى الرئيسي للدورات الجنسية للإناث إلى تغييرات تعتمد على الهرمونات في عمليتين تحددان الظروف المثالية للتكاثر: رغبة الجسم الأنثوي في الجماع وإخصاب البويضة وتنمية بويضة مخصبة. يتم تحديد الطبيعة الدورية للعمليات الإنجابية في الإناث إلى حد كبير من خلال التمايز الجنسي في منطقة ما تحت المهاد وفقا لنوع الأنثى. يكمن المعنى الرئيسي في وجود وتشغيل مركزين نسائيتين لتنظيم طرد الجونادوتروبين (الدورية والمنشطة) في الإناث البالغة.

إن مدة وطبيعة الدورات في الإناث من مختلف أنواع الثدييات مختلفة جداً وثابتة وراثياً. في البشر ، غالباً ما تكون مدة الدورة 28 يوماً ؛ من المقبول تقسيمها إلى مرحلتين: الجريبي واللوتين.

في المرحلة الجرابية ، يحدث نمو ونضج الوحدة الأساسية من المبيضين morphofunctional - الجريب ، والذي هو المصدر الرئيسي لتشكيل هرمون الاستروجين. إن عملية نمو وتطور الجريبات في المرحلة الأولى من الدورة يتم تحديدها بدقة ووصفها بالتفصيل في الأدبيات.

يؤدي تمزق الجريب وإطلاق البويضة إلى الانتقال إلى المرحلة التالية من دورة المبيض ، أو الجسم الأصفر. ينمو فجوة الجريب المتسارع بسرعة الخلايا الحبيبية تشبه الفجوات ، التي تمتلئ بصبغة صفراء - اللوتين. هناك شبكة شعرية وفيرة ، وكذلك trabeculae. الخلايا الصفراء للتيكا الداخلية تنتج البروجستين بشكل رئيسي وكمية معينة من هرمون الاستروجين.في الإنسان ، تستمر مرحلة الجسم الأصفر حوالي 7 أيام. البروجسترون الذي يفرزه الجسم الأصفر يثبط مؤقتًا آلية التغذية الراجعة الإيجابية ، ويتم التحكم في إفراز الجونادوتروبين فقط بالتأثير السلبي لـ 17β-استراديول. هذا يؤدي إلى انخفاض في مستوى gonadotropins في منتصف مرحلة الجسم الأصفر إلى القيم الدنيا.

انحدار الأجسام الصفراء عملية معقدة للغاية ، تتأثر بالعديد من العوامل. يلفت الباحثون الانتباه في المقام الأول إلى انخفاض مستويات هرمونات الغدة النخامية وانخفاض الحساسية تجاه خلايا الجسم الأصفر. دور مهم يعطى لوظائف الرحم. واحد من عواملها الخلطية الرئيسية ، تحفيز تحلل الوت ، هي البروستاجلاندين.

ترتبط دورة المبيض لدى النساء بالتغيرات في الرحم والأنابيب والأنسجة الأخرى. في نهاية المرحلة الأصفري ، هناك رفض للأغشية المخاطية للرحم ، يرافقه نزيف. تسمى هذه العملية بالحيض ، والدورة نفسها حيضية. تعتبر بداية اليوم الأول من النزيف. بعد 3-5 أيام ، يتوقف توقف الرحم ، توقف النزف ، وتجديد وانتشار طبقات جديدة من أنسجة بطانة الرحم - المرحلة التكاثرية من الدورة الشهرية. في دورة الـ 28 يوم الأكثر شيوعا في النساء في اليوم 16-18 ، يتم وقف انتشار الغشاء المخاطي ، ويتم استبداله بالمرحلة الإفرازية. تتزامن بدايته في الوقت المناسب مع بداية عمل الجسم الأصفر ، حيث يقع الحد الأقصى للنشاط في يوم 21-23. إذا، من قبل لم يتم إخصابها اليوم ال 23-24 من البيض وزرع، وإفراز مستويات هرمون البروجسترون انخفضت تدريجيا، والجسم الأصفر يرتد، وانخفاض النشاط الإفرازي من بطانة الرحم، وفي اليوم ال29 من بداية الدورة السابقة 28 يوما تبدأ دورة جديدة.

التخليق الحيوي ، والإفراز ، والتنظيم ، والتمثيل الغذائي وآلية عمل هرمونات الجنس الأنثوية. وفقا للهيكل الكيميائي والوظيفة البيولوجية ، فهي ليست مركبات متجانسة وتنقسم إلى مجموعتين: هرمون الاستروجين و gestagens (البروجستينات). الممثل الرئيسي لأول - 17beta - استراديول ، والثاني - البروجسترون. الاستروجين يشمل أيضا estrone و estriol. تقع مجموعة هيدروكسيل من 17 بيتا استراديول في وضع بيتا ، في حين أن البروجستينات في وضع بيتا تقع في السلسلة الجانبية للجزيء.

مركبات البدء لعملية التخليق الحيوي للمنشطات الجنسية هي الأسيتات والكولسترول. المراحل الأولى من عملية التخليق الحيوي لهرمون الاستروجين مشابهة لعملية التخليق الحيوي للأندروجين والكورتيكوستيرويدات. في التخليق الحيوي لهذه الهرمونات ، يتم احتلال المكان المركزي من قبل pregnenolone ، والتي تكونت نتيجة لانشقاق السلسلة الجانبية للكولسترول. بدايةً من pregnenolone ، هناك مساران حيويان لهرمونات الستيرويد ممكنان: Δ ⁴ - و- ^5- paths. الأول يحدث بمشاركة مركبات Δ ⁴ -keto من خلال البروجسترون ، 17α-hydroxyprogesterone و androstenedione. والثاني ينطوي على تشكيل التوالي من بريغنينولون، 17beta-hydroxypregnenolone، ديهيدرو، Δ ⁴ -androstendiola هرمون تستوستيرون. ويعتقد أن المسار D هو المسار الرئيسي في تكوين الستيرويدات بشكل عام. هذان طريقتان تنتهي في التخليق الحيوي للتستوستيرون. تشارك ستة أنظمة أنزيم في العملية: انشقاق السلسلة الجانبية للكولسترول. 17A-هيدروكسيلاز. De ^{5 -} 3 ديهيدروجينيز بيتا هيدروكسيستيرويد مع Δ ⁵ - Δ ⁴ ايزوميراز. S17S20 لياز. هيدروكسيستيرويد هيدروكسيستيرويد 17β. Δ ^{5،4- أيزوميراز}. تحدث التفاعلات التي تحفزها هذه الإنزيمات بشكل رئيسي في الميكروسومات ، على الرغم من أن بعضها قد يكون في أجزاء أخرى من الخلايا. والفرق الوحيد بين الإنزيمات الميكروسومية لتكوّن الستيرويدات في المبيضين هو توطينها داخل الأجزاء الجزئية الصغرى (microsomal subfractions).

المرحلة النهائية والمميزة من توليف هرمون الاستروجين هو أرمتة المنشطات سيج. نتيجة للروماتيزم من هرمون التستوستيرون أو Δ ⁴ -androstenedione ، يتم تشكيل 17β- استراديول وإسترون. يتم تحفيز هذا التفاعل من قبل مجمع الإنزيم (aromatase) من microsomes. تبين أن المرحلة المتوسطة في أرمتة المنشطات المحايدة هي hydroxylation في المركز 19. هذا هو رد الفعل المحدد لعملية أرمتة بأكملها. لكل من التفاعلات الثلاثة المتتالية - تكوين 19 هيدروكسياندروستينيديون ، 19 كيتواندروستينيديون وإسترون ، هناك حاجة إلى NADPH والأكسجين. تتضمن أرمتنة ثلاثة تفاعلات أوكسيديز من نوع مختلط وتعتمد على السيتوكروم P-450.

خلال الدورة الشهرية ، يتغير النشاط الإفرازي للمبيض من الأستروجين في المرحلة الجرابية من الدورة إلى البروجسترون - في طور الجسم الأصفر. في المرحلة الأولى من دورة الخلايا الحبيبية لا تحتوي على إمدادات الدم ، لديهم نشاط ضعيف 17-هيدروكسيلاز و C17-C20-lyase ، وتخليق الستيرويدات فيها ضعيفة. في هذا الوقت ، يتم تنفيذ عزل كبير من هرمون الاستروجين من قبل خلايا تكا الداخلية. يتبين أنه بعد الإباضة في خلايا الجسم الأصفر مع إمدادات الدم الجيدة ، يبدأ توليف متزايد من الستيرويدات ، والذي ، بسبب انخفاض نشاط هذه الإنزيمات ، يتوقف عند مرحلة البروجسترون. ومن الممكن أيضا أن تسود في جراب Δ ⁵ التوليف -path مع تشكيل القليل من هرمون البروجسترون، والخلايا الحبيبية، وفي الجسم الأصفر قد تزايد تحويل بريغنينولون Δ ⁴ -path، ر. E. والبروجسترون. يجب التأكيد على أنه في الخلايا الخلالية للستوما هناك توليفة من الستيرويدات من النوع C19-androgen.

مكان تشكيل هرمون الاستروجين في جسم الأنثى أثناء الحمل هو أيضا المشيمة. يتميز الحيوي من البروجسترون والاستروجين في المشيمة يتميز عدد من الميزات ، وأهمها هو أن هذا العضو لا يمكن تصنيع هرمونات الستيرويد دي نوفو. علاوة على ذلك ، تشير بيانات الأدبيات الحديثة إلى أن العضو الذي ينتج الستيرويد هو مركب الجنين المشيمة.

العامل الحاسم في تنظيم التخليق الحيوي لهرمون الاستروجين والبروجستينات هو هرمونات موجهة للغدد التناسلية. في شكل مركّز يبدو كما يلي: يحدد FSH نمو الجريبات في المبيض ، و LH - نشاط الستيرويد. يحفز الإستروجين المركب والمفرز نمو الجريب ويزيد من حساسيته تجاه الجونادوتروبين. في النصف الثاني من المرحلة الجريبي ، يزداد إفراز الإستروجين المبيض ، ويتم تحديد هذه الزيادة من خلال تركيز gonadotropins في الدم والنسب intragenic من الاستروجينات والإندروجنيات الناتجة. بعد أن وصلت إلى قيمة عتبة معينة ، يساهم الاستروجين بآلية ردود الفعل الإيجابية في الإفراج عن التبويض لـ LH. يتم التحكم أيضا توليف البروجسترون في الجسم الأصفر عن طريق هرمون ملوتن. من المحتمل أن يكون تثبيط نمو الجريبات في مرحلة ما بعد الإباضة للدورة ناتجًا عن التركيز العالي داخل البروجيستيرون وأيضاً الأندروستينيون. إن انحدار الجسم الأصفر هو لحظة إلزامية للدورة الجنسية التالية.

يتم تحديد محتوى هرمون الاستروجين والبروجسترون في الدم من خلال مرحلة الدورة الجنسية (الشكل 72). في بداية الدورة الشهرية عند النساء ، يبلغ تركيز استراديول حوالي 30 جزء من الغرام / مل. في النصف الثاني من المرحلة الجرابية ، يزيد تركيزه بشكل حاد ويصل إلى 400 جزء من الغرام / مل. بعد الإباضة ، لوحظ انخفاض في مستوى استراديول مع ارتفاع ثانوي طفيف في منتصف مرحلة الجسم الأصفر. يبلغ متوسط ارتفاع الإباضة في الإسترون غير المقترن 40 جزء من الغرام / مل في بداية الدورة و 160 جزء من الغرام / مل في المنتصف. تركيز estrol estriol الثالث في البلازما من النساء غير الحوامل منخفضة (10-20 جزء من الغرام / مل) ويعكس بدلا من ذلك استقلاب استراديول وإسترون من إفراز المبيض. وتبلغ سرعة إنتاجها في بداية الدورة حوالي 100 ميكروغرام / يوم لكل مادة ستيرويد. في مرحلة الجسم الأصفر ، يتم زيادة معدل إنتاج هرمون الاستروجين هذا إلى 250 ميكروغرام / يوم. لا يتجاوز تركيز البروجسترون في الدم المحيطي لدى النساء في الطور السابق للولادة 0.3-1 نانوغرام / مل ، ويبلغ إنتاجه اليومي 1-3 ملغ. خلال هذه الفترة ، مصدرها الرئيسي ليس المبيض ، ولكن الغدة الكظرية. بعد الإباضة ، يزيد تركيز البروجسترون في الدم إلى 10-15 نانوغرام / مل. تبلغ سرعة إنتاجه في مرحلة الجسم الأصفر الفعال 20-30 ملغم / يوم.

يحدث استقلاب الإستروجين بطريقة ممتازة من هورمونات الستيرويد الأخرى. السمة المميزة لهم هي الحفاظ على الحلقة العطرية A في الأيض الاستروجين ، و hydroxylation للجزيء هي الطريقة الرئيسية لتحويلها. المرحلة الأولى من استقلاب استراديول هو تحوله إلى الإسترون. هذه العملية تحدث في جميع الأنسجة تقريبا. من المرجح أن تحدث هيدروكسيل هرمون الاستروجين في الكبد ، مما يؤدي إلى تكوين 16 مشتق هيدروكسي. Estriol هو الاستروجين الرئيسي للبول. كتلته الرئيسية في الدم والبول هي في شكل خمس اتحادات: 3-كبريتات؛ 3-غلوكورونيد. 16-غلوكورونيد. 3-سلفات ، 16-جلوكورونيد. وهناك مجموعة معينة من أيضات هرمون الاستروجين هي مشتقاتها مع وظيفة الأكسجين في المركز الثاني: 2-هيدروكسيسترون و 2-ميثوكسيسترون. في السنوات الأخيرة ، يلفت الباحثون الانتباه إلى دراسة مشتقات 15 هرمون الأستروجين ، على وجه الخصوص ، على مشتقات 15a-hydroxy من estrone و estriol. هناك أيض استروجين أخرى ، 17a- استراديول و 17 epiestriol. الطرق الرئيسية لإزالة الستيروئيدات الإستروجينية وعناصرها في البشر هي الصفراء والكليتين.

التمثيل الغذائي للبروجستيرون يحدث مثل Δ ⁴ -كيتوستيرويدات. الطرق الرئيسية لعملية الأيض المحيطية هي استعادة الحلقة A أو استعادة السلسلة الجانبية في المركز العشرين. ويظهر تشكيل 8 isomeric pregnanediols ، والواحد الرئيسي هو pregnanediol.

في دراسة آلية عمل هرمون الاستروجين والبروجستيرون ، يجب أولا وقبل كل شيء من المواقف لضمان وظيفة الإنجاب للجسم الأنثوي. المظاهر البيوكيميائية المحددة للتأثير المتحكم في الستيروئيدات الاستروجين والجيستجاني متنوعة جداً. بادئ ذي بدء ، يعمل الاستروجين في المرحلة الجريبية من الدورة الجنسية على خلق ظروف مثالية تضمن إمكانية تخصيب البويضة. بعد الإباضة ، التغييرات الرئيسية في بنية أنسجة السبيل التناسلي. هناك تكاثر كبير في الظهارة والتقران للطبقة الخارجية ، تضخم الرحم مع زيادة في نسبة الحمض النووي الريبي / الحمض النووي والبروتين / الحمض النووي ، والنمو السريع للغشاء المخاطي للرحم. يدعم الإستروجينات بعض المعايير البيوكيميائية للسري الذي يفرز في تجويف الجهاز التناسلي.

يضمن البروجستيرون من الجسم الأصفر زرع بنجاح من البيض في الرحم في حالة التسميد ، وتطوير الأنسجة القشرية ، وتطوير postolplantation من الأريمة. يضمن الإستروجينات والبروجستينات الحفاظ على الحمل.

كل من الحقائق المذكورة أعلاه تشير إلى تأثير الابتنائية من هرمون الاستروجين على التمثيل الغذائي للبروتين ، وخاصة على الأجهزة المستهدفة. في خلاياهم ، هناك مستقبلات بروتينية خاصة ، والتي تحدد امتصاص انتقائي وتراكم الهرمونات. نتيجة لهذه العملية هو تشكيل مركب بروتين يجند محددة. تحقيق الكروماتين النووي ، فإنه يمكن تغيير بنية هذا الأخير ، ومستوى النسخ وشدة توليف البروتينات الخلوية دي نوفو. جزيئات المستقبلات لها صلة عالية بالهرمونات ، الارتباط الانتقائي ، السعة المحدودة.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]