تشكيل البول

يتكون تشكيل البول النهائي عن طريق الكلى من عدة عمليات أساسية:

• الترشيح الفائق للدم الشرياني في الكبيبات الكلوية ؛
• إعادة استيعاب المواد في الأنابيب ، وإفراز عدد من المواد في تجويف الأنابيب.
• تركيب المواد الجديدة عن طريق الكلى ، والتي تدخل كل من تجويف النبيب وداخل الدم ؛
• نشاط نظام المعاكس ، ونتيجة لذلك يتم تركيز البول النهائي أو المطلق.

الترشيح الفائق

الترشيح الفائق من بلازما الدم إلى كبسولة بومان يحدث في الشعيرات الدموية في كبيبات الكلى. GFR هو مؤشر مهم في عملية تكوين البول. تعتمد قيمته في نفرون منفصلة على عاملين: الضغط الفعال للترشيح الفائق ومعامل الترشيح الفائق.

إن القوة الدافعة للترشيح الفائق هي ضغط الترشيح الفعال ، وهو الفرق بين الضغط الهيدروستاتيكي في الشعيرات الدموية ومجموع الضغط البروتيني لل ofروتينات في الشعيرات الدموية والضغط في كبسولة الكبيبات:

R _effekt = R _gidr - (R _ونك + R _KAPS )

حيث P _تأثير - ضغط الترشيح فعال، P _{مؤسسات ا} - الضغط الهيدروليكي في الشعيرات الدموية، P _ONC - ضغط جرمي في الشعيرات الدموية البروتينات، P _{كبسولات} - الضغط في كبسولة الكبيبي.

الضغط الهيدروستاتيكي على الطرف الواثق والأخرس من الشعيرات الدموية هو 45 ملم زئبق. يبقى ثابتًا على طول طول الفلتر الكامل للحلقة الشعرية. قارن بين الضغط الفيروسي ل ofروتينات البلازما ، والتي تتزايد نحو النهاية الساذجة للشعيرات من 20 ملم زئبق. تصل إلى 35 ملم زئبق ، والضغط في كبسولة بومان هو 10 ملم زئبق. ونتيجة لذلك ، يكون ضغط الترشيح الفعال هو 15 ملم زئبق في الطرف الوارد من الشعيرات الدموية. (45- [20 + 10]) ، وعلى المادة الفعالة - 0 (45- [35 + 10]) ، والتي من حيث طول الشعيرات الدموية هي حوالي 10 ملم زئبق.

كما ذكرنا سابقا ، فإن جدار الشعيرات الدموية الكبيبية هو مرشح لا يسمح بمرور العناصر الخلوية ، ومركبات الجزيئات الكبيرة والجسيمات الغروية ، في حين أن المياه والمواد الجزيئية المنخفضة تمر عبرها بحرية. تميز حالة مرشح الكبيبات معامل الترشيح الفائق. تغير الهرمونات النشطة في الأوعية (vasopressin، angiotensin II، prostaglandins، acetylcholine) معامل الترشيح الفائق ، الذي يؤثر بالتالي على GFR.

في الظروف الفسيولوجية ، يشكل مجموع كل كبيبات الكلى 180 لترًا من الترشيح في اليوم ، أي 125 مل من الترشيح في الدقيقة.

إعادة استيعاب المواد في الأنابيب وإفرازها

استيعاب المواد التي تمت تصفيتها يحدث في الغالب في الجزء القريب من كليون، حيث كل وردت استيعابهم كليون المواد قيمة من الناحية الفسيولوجية وحوالي 2/3 من تصفيتها أيونات الصوديوم والكلور والماء. ميزة استيعاب في أنبوب صغير القريبة يكمن في حقيقة أن جميع المواد استوعبت ما يعادل osmotically لحجم المياه في السائل ويبقى أنبوب صغير إلى حد كبير izoosmotichnoy بلازما الدم، حيث حجم البول الابتدائي بحلول نهاية أنبوب صغير القريبة ينخفض بأكثر من 80٪.

عمل نفرون القاصي يشكل تكوين البول بسبب كل من عمليات إعادة الامتصاص والإفراز. في هذا الجزء ، يتم امتصاص الصوديوم بدون كمية مساوية من الماء ويتم إفراز أيونات البوتاسيوم. من خلايا النبيبات ، أيونات الهيدروجين وأيونات الأمونيوم تدخل تجويف النيفرون. نقل الشوارد يتحكم في الهرمون المضاد لإدرار البول ، الألدوستيرون ، الكينين والبروستاجلاندين.

نظام Counterflow

ويرد آخر نظام المعاكس عملية متزامنة هياكل متعددة من الكلى - تنازلي وتصاعدي عروة هنلي شريحة رقيقة، والقشرية الدماغية جمع شرائح القناة والأوعية الدموية على التوالي اختراق سمك كامل من النخاع كلوي.

المبادئ الأساسية لنظام الكلى المعاكس:

• في جميع المراحل يتحرك الماء فقط بشكل سلبي على طول التدرج التناضحي ؛
• قناة canaliculus القاصيّة من حلقة Henl's غير منفذة للماء؛
• في النبيب المباشر لحلقة Henle ، يحدث النقل النشط لـ Na ⁺ ، K ⁺ ، CI؛
• والركبة الهابطة الرفيعة من عروة هنلي غير منفذة للأيونات ويمكن اختراقها للماء ؛
• هناك دوران اليوريا في النخاع الداخلي للكلية.
• يوفر الهرمون المضاد لإدرار البول نفاذية تجميع أنابيب للمياه.

اعتمادا على حالة توازن الماء في الجسم ، يمكن أن تنتج الكلى نقص الضغط ، أو مخفف جدا أو البول تركزت osmotically. في هذه العملية ، جميع أجزاء من الأنابيب والأوعية من النخاع في وظيفة الكلى كنظام المضاعفة الدوارة المعاكس. جوهر نشاط هذا النظام هو على النحو التالي. ورشاحة مستدقة من قبل نبيب الداني وردت، خفضت الكمية إلى 3 / 4-2 / 3 من حجمه الأصلي بسبب قسم استيعابهم في الماء والمواد الذائبة فيه. السائل المتبقي في النبيبة هو الأسمولية يختلف عن بلازما الدم ، على الرغم من أنه يحتوي على تركيبة كيميائية مختلفة. ثم يمر السائل من أنبوب صغير القريبة تنازليا شريحة رقيقة من عروة هنلي وينتقل إلى مزيد من رأس الحليمة الكلى، حيث يتم عازمة حلقة هنلي من خلال 180 درجة ومحتويات التصاعدي من خلال شريحة رقيقة يصبح أنبوب صغير على التوالي البعيدة تقع المصب مواز شريحة رقيقة.

إن الجزء الأسفل من الحلقة منخفض إلى النفاذية قابل للنفاذ إلى الماء ، ولكنه غير قابل للامتصاص نسبياً من الأملاح. ونتيجة لذلك ، يمر الماء من تجويف القطعة إلى النسيج الخلالي المحيط على طول التدرج التناضحي ، ونتيجة لذلك يزداد تدريجيا التركيز التناضحي في تجويف النبيب.

بعد السائل دخول البعيدة حلقة أنبوب صغير متتالية من هنلي، والتي، على العكس من ذلك، هو غير منفذة للماء ومنها النقل النشط الكلور النشط osmotically والصوديوم في الخلالي المحيطة بها، ومحتويات هذه البطاقة يفقد التركيز الأسموزي ويصبح hypoosmolality أن يعرف اسمه - "تمييع جزء من نفرون ". في المنطقة المحيطة ، تحدث العملية المعاكسة - تراكم التدرج التناضحي بسبب Na ⁺ و K ⁺ و C1. ونتيجة لذلك، فإن التدرج الاسموزي عرضية بين محتويات حلقة أنبوب صغير البعيدة مباشرة لهنلي والخلالي المحيطة سيكون 200 الميلي أسمول / L.

في المنطقة الداخلية من النخاع ، تقدم زيادة إضافية في التركيز الأسموزي دورة في اليوريا ، والتي تمر بشكل سلبي من خلال ظهارة النبيبات. يعتمد تراكم اليوريا في مادة الدماغ على النفاذية المختلفة لليوريا لأنابيب جمع القشرية وأنابيب جمع النخاع. من أجل اليوريا ، أنابيب جمع قشري غير منفذة ، أنبوب صغير مستقيم بعيد ونبيبات ملتفه عن بعد. أنابيب جماعية من النخاع هي نفاذية للغاية لليوريا.

عندما يمر السائل المفلتر من حلقة هينل من خلال النبيبات الملتفة البعيدة وأنابيب جمع القشرة ، يزيد تركيز اليوريا في الأنابيب بسبب إعادة امتصاص الماء بدون اليوريا. بعد دخول السائل في أنابيب التجميع الداخلية ، حيث تكون نفاذية اليوريا عالية ، تنتقل إلى الخلالي ، ثم يتم نقلها مرة أخرى إلى الأنابيب الموجودة في النخاع الداخلي. الزيادة في الأسمولية في المادة الدماغية ترجع إلى اليوريا.

ونتيجة لهذه العمليات زيادة الأسموزية تركيز من القشرة (300 الميلي أسمول / لتر) في حليمة الكلى، قد تصل إلى 1200 ملي أوزمول / L في الجزء الأول من تجويف الطرف تصاعدي رقيقة من حلقة هنلي والأنسجة الخلالية المحيطة بها. وهكذا ، فإن التدرج الأسموزي القشري النخاعي الناتج عن نظام الضرب المعاكس هو 900 mOsm / l.

يتم إنشاء مساهمة إضافية لتشكيل وصيانة التدرج الطولي الاسموزي عن طريق الأوعية المباشرة التي تكرر مجرى حلقة Henle. ويدعم الانحدار الخلالي التناضحي بالإزالة الفعالة للمياه من خلال الأوعية الصاعدة المباشرة ، التي لها قطر أكبر من الأوعية النازلة المباشرة ، وتكاد تكون ضعف عدد هذه الأوعية. ميزة فريدة من نوعها للأوعية المستقيمة هي نفاذها إلى الجزيئات الكبيرة ، مما يؤدي إلى وجود كمية كبيرة من الألبومين في المادة المخية. تعمل البروتينات على خلق ضغط تناضحي خلالي يعزز من إعادة امتصاص الماء.

يحدث التركيز النهائي للبول في منطقة جمع الأنابيب ، والتي تغير نفاذية المياه ، اعتمادا على تركيز ADH المفرزة. مع ارتفاع تركيز ADH ، تزيد نفاذية المياه لغشاء خلايا أنابيب التجميع. تتسبب القوى التناضحية في حركة الماء من الخلية (من خلال الغشاء القاعدي) إلى داخل الخلايا المفرطة hyperosmotic ، التي تضمن محاذاة التركيزات التناضحية وخلق تركيز عالي تناضحي للبول النهائي. في غياب منتجات ADH ، يكون أنبوب التجميع غير نافذ للماء عمليًا ، ويظل التركيز التناضحي للبول النهائي مساوياً لتركيز الخلالي في منطقة المادة القشرية للكلية ، أي يفرز isoosmotic أو hypoosmolar البول.

وهكذا، فإن الحد الأقصى للتخفيف البول يعتمد على قدرة الكلى للحد من الأسمولية من السائل أنبوبي بسبب النقل النشط للأيونات مثل البوتاسيوم والصوديوم والكلور في قسم المنبع من عروة هنلي، والنقل النشط من الشوارد في أنبوبة ملتوية بعيدة. ونتيجة لذلك ، تصبح الأسمولية للسائل الأنبوبي في بداية أنبوبة التجميع أصغر من بلازما الدم و 100 mOsm / l. في غياب ADH في وجود إضافي كلوريد الصوديوم النبيبات النقل في الأسمولية جمع أنبوب في هذا كليون يمكن خفضها الى 50 الميلي أسمول / لتر. يعتمد تكوين البول المركز على وجود نخاع عالي من النخاع الخلالي ومنتجات ADH.