فسيولوجيا الغدة الصنوبرية (الكردوس)

الغدة الصنوبرية ، أو epiphysis ، هو ثمرة لسطح البطين الثالث من الدماغ. وهي مغطاة بكبسولة نسيج ضام ، والتي تدخل منها السواحل التي تفصل الجسم إلى الفصوص. تحتوي الفصيص من الحمة على الخلايا الصنوبرية والخلايا الدبقية. بين الخلايا الصنوبرية ، تتميز خلايا مظلمة أكبر وأخف وزنا وأصغر حجمًا. من الواضح أن خصائص الأوعية الدموية للملوحة هي عدم وجود اتصالات وثيقة بين الخلايا البطانية ، حيث لا يمكن الدفاع عن الحاجز الدموي الدماغي في هذا العضو. والفرق الرئيسي بين إزهار الثدييات والجسم المقابل من الأنواع الدنيا هو عدم وجود خلايا حساسة مستقبلة للضوء فيها. يتم تمثيل معظم أعصاب الكرفس بواسطة ألياف الخلايا في العقد العنقية المتعاطفة العليا. تشكل النهايات العصبية شبكات حول الخلايا الصنوبرية. عمليات هذا الأخير الاتصال الأوعية الدموية وتحتوي على حبيبات إفرازية. Epiphysis ملحوظ بشكل خاص في سن مبكرة. وبحلول فترة البلوغ ، ينخفض حجمها عادة ، ثم تودع أملاح الكالسيوم والمغنيسيوم لاحقاً. مثل هذا التكهن غالباً ما يسمح لك برؤية المشيم بشكل جيد على الصور الشعاعية للجمجمة. تبلغ كتلة الغدة الصنوبرية عند البالغين حوالي 120 مجم.

نشاط الكرفس يعتمد على دورية الإضاءة. في الضوء ، يتم تثبيط العمليات الاصطناعية والإفرازية في ذلك ، وفي تكثيف الظلام. وينظر إلى نبضات الضوء مستقبلات الشبكية والعمل في تنظيم المراكز العصبية متعاطفة من الدماغ والحبل الشوكي للنظام وكذلك - إلى العقد متعاطفة عنق الرحم العلوي، مما أدى إلى تعصيب من الغدة الصنوبرية. في الظلام ، تختفي التأثيرات العصبية المثبطة ، ويزداد نشاط الكردوس. إزالة العقد العنقية المتعاطفة العليا يؤدي إلى اختفاء إيقاع نشاط الأنزيمات داخل الخلايا من الكردوس ، والمشاركة في تخليق هرموناتها. النهايات العصبية المحتوية على النورإineينفرين من خلال مستقبلات بيتا الخلوية تزيد من نشاط هذه الإنزيمات. يبدو أن هذا الظرف يتناقض مع البيانات حول التأثير المثبط لتحفيز الأعصاب المتعاطفة على تخليق الميلاتونين وإفرازه. ومع ذلك، من جهة، ويظهر أنه في ظروف محتوى السيروتونين الإضاءة في الحديد ينخفض، ومن ناحية أخرى - تم الكشف عن ودور الألياف كوليني في تنظيم oxindole-O-ناقلة الميثيل (OIOMT) الكردوس.

ويتأكد التنظيم الكوليني لنشاط الكرفس من وجود هذا العضو في الأسيتيل كولينستريز. مصدر الألياف الكولينية هو أيضا العقد العنقية العليا.

وينتج الكرفس بشكل رئيسي الإنبول- N-acetyl-5-methoxytryptamine (الميلاتونين). خلافا لسلفته ، السيروتونين ، يتم تصنيع هذه المادة ، على ما يبدو ، على وجه الحصر في الغدة الصنوبرية. ولذلك ، فإن تركيزه في الأنسجة ، وكذلك نشاط OIOMT ، بمثابة مؤشرات للحالة الوظيفية للالحفار. مثل O-methyltransferases الأخرى ، يستخدم OIOMT S-adenosylmethionine كمانح لمجموعة الميثيل. يمكن أن تخدم ركائز المثيلة في الكردوس على حد سواء السيروتونين وغيرها من 5 hydroxyindoles ، ولكن N-acetylserotonin هو أكثر (20 مرات) الركيزة المفضلة لهذا التفاعل. وهذا يعني أنه خلال توليف الميلاتونين ، يسبق N-acetylation O-methylation. الخطوة الأولى في التخليق الحيوي للميلاتونين هي تحويل الحمض الأميني التريبتوفان تحت تأثير هيدروكسيلاز تريبتوفان إلى 5 هيدروكسيتريبتوفان. بمساعدة decarboxylase من الأحماض الأمينية العطرية ، يتم تشكيل السيروتونين من هذا المركب ، جزء منه أسيتيل ، وتحويله إلى N-acetylserotonin. المرحلة النهائية من توليف الميلاتونين (تحويل N-acetylserotonin تحت تأثير OIOMT) ، كما هو ملاحظ سابقا ، هي محددة للالحفار. يتم نزعه السيروتونين غير المستقلب من قبل أوكسيديز أحادي الأمين ويتم تحويله إلى حمض 5 هيدروكسي ليندوليتيك و 5 هيدروكسيتريبتول.

وهناك كمية كبيرة من السيروتونين يدخل أيضا النهايات العصبية ، حيث يتم التقاطها عن طريق الحبيبات ، والتي تمنع التحلل الأنزيمي لهذا المونوامين.

ويعتقد أن تخليق السيروتونين يحدث في الخلايا الصنوبرية الخفيفة وتسيطر عليها الخلايا العصبية النورأدرينية. الألياف الحركية كوليني تنظم إطلاق سراح السيروتونين من الخلايا الضوئية، وبالتالي سهولة الوصول إليها لخلية صنوبرية الظلام، الذي يشغل أيضا تعديل نورأدريني من تكوين وإفراز الميلاتونين.

هناك بيانات عن إنتاج الكرفس ، ليس فقط indoles ، ولكن أيضا مواد ذات طبيعة ببتيد ، وطبقا لعدد من الباحثين ، فهي الهرمونات الحقيقية للغدة الصنوبرية. وهكذا ، يتم عزل الببتيد النشط المضاد للاضطرابات الذاتية (أو خليط من الببتيدات) مع وزن جزيئي من 1000-3000 daltons منه. مؤلفون آخرون يفترضون الدور الهرموني ل arginine-vasotocin المعزول من الكردوس. لا يزال البعض الآخر - وردت من مركبات اثنين من الببتيد epiphysis ، واحدة من الذي حفز ، والآخر تثبط إفراز gonadotropins من خلال ثقافة الخلايا النخامية.

بالإضافة إلى الشكوك حول الطبيعة الحقيقية للهرمون (ق) من الغدة الصنوبرية، وهناك خلاف حول مسألة الطرق التي تدخل الجسم: الدم أو السائل الدماغي الشوكي. ومع ذلك، تشير معظم الأدلة التي، مثل الغدد الصماء الأخرى، والصنوبرية الغدة النشرات الهرمونات في الدم. هذه المشكلة مرتبط ارتباطا وثيقا بمسألة العمل المركزي أو الطرفي من هرمون المشاشية. في التجارب على الحيوانات (لا سيما في الهامستر) وجدت أن التنظيم المشاشية وظيفة الإنجاب التي قامت بها تأثير الغدة الصنوبرية على النظام الغدة النخامية وليس مباشرة على الغدد التناسلية. وعلاوة على ذلك، وإدارة الميلاتونين في البطين الثالث من الدماغ خفض مستويات الهرمون (LH) والهرمون المنبه الجريبي (FSH)، وزيادة الهرمونات والمحتوى البرولاكتين في الدم، في حين لم تكن مصحوبة ضخ الميلاتونين في الأوعية البوابة النخامية عن تغيير في إفراز الجونادوتروبين. أحد الإجراءات من الأماكن تطبيق الميلاتونين في الدماغ هو سماحة وسيطة من منطقة ما تحت المهاد، التي يتم إنتاجها liberiny والعقاقير المخفضة للكوليسترول، تنظيم نشاط الغدة النخامية الأمامية. ومع ذلك، فإنه لا يزال من غير الواضح ما إذا كان إنتاج هذه المواد بفعل الميلاتونين يختلف أو ينظم نشاط الخلايا العصبية أحادية aminergic وبالتالي تشارك في تنظيم الافراج عن عوامل الإنتاج. وينبغي التأكيد على أن الآثار المركزية للهرمونات الغدة الصنوبرية لا تثبت إفراز بهم مباشرة في السائل المخي الشوكي، لأنها سوف تتعرض لومن الدم. وعلاوة على ذلك، هناك أدلة على عمل الميلاتونين على مستوى الخصية (حيث يمنع هذه المادة تشكيل جبال الأنديز-Roguin) وغيرها من الغدد الصماء الطرفية (على سبيل المثال، TTG إضعاف تأثير على تخليق هرمون الغدة الدرقية من الغدة الدرقية). الإدارة على المدى الطويل من الميلاتونين في الدم يقلل من وزن الخصيتين ومستوى هرمون التستوستيرون في الدم، وحتى في الحيوانات hypophysectomized. وأظهرت التجارب أيضا أن استخراج الكتل bezmelaninovy الغدة الصنوبرية تأثير الجونادوتروبين على وزن المبيض في الفئران hypophysectomized.

وهكذا ، فإن المركبات النشطة بيولوجيًا الناتجة عن هذه الغدة ليس لها عمل مركزي فحسب ، بل أيضًا عمل محيطي.

من بين العديد من الآثار المتنوعة لهذه المركبات ، فإن تأثيرها على إفراز الغدد التناسلية في الغدة النخامية يجذب الانتباه الأكبر. كانت البيانات عن انتهاك البلوغ في أورام المشاشية أول مؤشر على دورها في الغدد الصماء. يمكن أن تكون هذه الأورام مصحوبة بالتسارع وإبطاء سن البلوغ ، والذي يرتبط بالطبيعة المختلفة لنمو الخلايا المتنيّة وغير المتنيّة في الورم المشؤوم للأورام. تم الحصول على الدليل الرئيسي للتأثير antigonadotropic من هرمونات الغدة الصنوبرية على الحيوانات (الهامستر). في الظلام (أي تحت ظروف تفعيل وظيفة الكردوس) ، تظهر الحيوانات انبثاق واضح للأعضاء التناسلية وانخفاض في مستوى LH في الدم. في الأفراد المشخصين أو في حالات قطع أعصاب الكرفس ، لا يكون للظلام مثل هذا التأثير. ويعتقد أن مادة antigonadotropic من الكردوس يمنع الإفراج عن lyuliberin أو عملها على الغدة النخامية. مماثلة ، وإن كانت أقل دقة ، يتم الحصول على البيانات في الفئران التي يؤخر الظلام إلى حد ما سن البلوغ ، وإزالة الكرفس يؤدي إلى زيادة في مستويات LH و FSH في الدم. خصوصا بوضوح تأثير antigonadotropnym لوحظ الغدة الصنوبرية في الحيوانات مع وظيفة ضعف في إدارة النظام الغدة النخامية-الغدد التناسلية من المنشطات الجنسية في فترة ما بعد الولادة المبكرة.

استئصال المششية في الفئران يعيد التنمية الجنسية. كما يتم تعزيز التأثيرات المضادة للدمية من الغدة الصنوبرية وهرموناتها في حالة شذوذ وصيام.

التأثير المثبط على إفراز LH و FSH ليس فقط الميلاتونين ، ولكن مشتقاته - 5 methoxytryptophol و 5 oxytryptophol ، وكذلك السيروتونين. كما ذكرنا من قبل ، فإن منتجات polypeptide التي تم تحديدها بشكل غير كاف من الكردوس لها أيضًا القدرة على التأثير على إفراز الجونادوتروبين في المختبر وفي الجسم الحي. وكان أحد هذه المنتجات (مع وزن جزيئي يتراوح بين 500 و 1000 دالتون) أكثر نشاطًا من الميلاتونين بنسبة 60 إلى 70 مرة مقارنة بحاجض تضخم المبيض المتبقي في الفئران المبايض البويضات من جانب واحد. جزء آخر من الببتيدات المشعة ، على العكس ، أنتجت تأثير gonadotropin.

إزالة الكرفس في الفئران غير الناضجة يؤدي إلى زيادة في محتوى البرولاكتين في الغدة النخامية مع انخفاض في وقت واحد في مستواه في الدم. تحدث تحولات مماثلة في الحيوانات التي تبقى في ضوء ثابت ، في حين تحدث التحولات المعاكس في الفئران في الظلام. ويعتقد أن الغدة الصنوبرية تفرز مادة التدخل التأثيرات عامل تثبيط البرولاكتين (PIF) التوليف المهاد وإفراز البرولاكتين في الغدة النخامية، مما تسبب في المحتوى الهرمون في خفض الحديد. Epiphysectomy يسبب تغيرات معاكسة. من المحتمل أن يكون المادة الفعالة للملوحة في هذه الحالة هي الميلاتونين ، لأن حقنها في البطين الثالث للدماغ يزيد بشكل عابر من مستوى البرولاكتين في الدم.

في ظروف الغياب المستمر للضوء ، يتباطأ نمو الحيوانات وينخفض محتوى هرمون النمو في الغدة النخامية بشكل كبير. يزيل استئصال المششعر أثر الظلمة وأحيانا ، في حد ذاته ، يسرع النمو. إدخال مستخلصات الطحال يقلل من تأثير نمو محفز من الأدوية الغدة النخامية. في الوقت نفسه ، لا يؤثر الميلاتونين على معدل نمو الحيوانات. ربما ، بعض العوامل المشاشية الأخرى (العوامل) تمنع تركيب وإطلاق السوماتوليبران أو تحفز إنتاج السوماتوستاتين.

في التجارب تبين أن تأثير الكرفس على الوظيفة الجسدية للغدة النخامية لا يتوسطه نقص في الاندروجين أو هرمونات الغدة الدرقية.

في الفئران المشوهة ، يزداد إفراز الكورتيكوستيرون بشكل عابر ، على الرغم من أن استجابة الإجهاد الغدة الكظرية تضعف بشكل ملحوظ بعد إزالة الكردوس. يزيد إفراز الكورتيكوستيرون في ظروف الإضاءة المستمرة ، والتي ، كما هو معروف ، تمنع نشاط الغدة الصنوبرية. هناك أدلة على أن إزالة المشيملة يضعف تضخم تعويضي من الغدة الكظرية المتبقية بعد استئصال الكظر من جانب واحد وتعطيل إيقاع الساعة البيولوجية من إفراز الجلايكورتيكويد. وهذا يدل على أهمية الغدة الصنوبرية عن وظيفة الكظر من الغدة النخامية الأمامية، وهو ما يؤكده التغيير في منتجات النسيج النخامية ACTH، بعيدة عن الحيوانات epifizektomirovannyh. فيما يتعلق بالبداية النشطة للخلية ، التي تؤثر على نشاط الغدة النخامية الكظر للغدة النخامية ، لا يوجد إجماع في الأدبيات.

الكردوس إزالة يزيد من محتوى هرمون تحفيز الخلايا الصباغية (MSH) في الغدة النخامية، في حين أن إدارة الميلاتونين في البطين الدماغي IG تقل محتوياته. مستوى هذا الأخير في الغدة النخامية من الفئران الذين يعيشون في ضوء الزيادات ، وإدخال الميلاتونين كتل هذا التأثير. ويعتقد أن الميلاتونين يحفز إنتاج الوطاء من عامل تثبيط الميلانوتروبتين أسطورة.

تأثير الدردار وهرموناته على الوظائف الإستوائية الأخرى للغدة النخامية أقل درسًا. يمكن أن تحدث تغييرات في نشاط الغدد الصماء الطرفية بسبب العمل المباشر لعوامل المشاشية. وهكذا ، يؤدي إزالة الكرفس إلى زيادة معينة في كتلة الغدة الدرقية ، حتى في غياب الغدة النخامية. معدل إفراز هرمونات الغدة الدرقية يزيد قليلا جدا وباختصار. ومع ذلك ، وفقا لبيانات أخرى ، فإن الكرفس له تأثير مثبط على تخليق وإفراز TSH في الحيوانات غير الناضجة.

في معظم التجارب ، أدى إعطاء الميلاتونين تحت الجلد ، داخل الصفاق ، داخل الوريد ، داخل البطين ، إلى انخفاض في وظيفة تركيز اليود في الغدة الدرقية.

إعادة زراعة الغدة الصنوبرية إلى الغدد الكظرية، دون التأثير على الحزم وشبكي مناطق القشرة، يضاعف تقريبا حجم منطقة الكبيبي، مما يشير إلى تأثير مباشر على المنتج من خلايا الغدة الصنوبرية التي تنتج القشرانيات المعدنية. مادة علاوة على ذلك، من الغدة الصنوبرية تم تخصيص (1-ميث-أوكسي 1،2،3،4-tetrahydro بيتا-carboline)، وتحفيز إفراز الألدوستيرون وadrenoglomerulotropin لذا يطلق عليها اسم. ومع ذلك ، سرعان ما تم الحصول على البيانات التي حرمت من الدور الفسيولوجي لهذا المركب وحتى التشكيك في وجود عامل غدة الكظرية الكظرية محددة من الكردوس.

هناك تقارير تفيد بأن إزالة الكردوس يقلل من النشاط الوظيفي للغدد الدرقية. هناك أيضا ملاحظات المعاكس. نتائج دراسة تأثير الكرفس على وظيفة الغدد الصماء في البنكرياس سلبية في الغالب.

في الوقت الحاضر ، لا تزال هناك العديد من القضايا التي لم تحل فيما يتعلق ، على وجه الخصوص ، طبيعة المركبات التي تنتجها هذه الغدة. على الأقل من كل شك تأثير على إفراز الغدة الصنوبرية هرمونات الغدة النخامية استوائية، ولكن لا يمكن استبعاد احتمال وجود تأثير مباشر على الغدد الصماء في الطرفية وغيرها من الأجهزة. على ما يبدو ، تحت تأثير المنبهات من البيئة الخارجية ، لا ينتج المشاش واحدًا ، بل العديد من المركبات التي تقع أساسًا في الدم. هذه المركبات تعدل نشاط الخلايا العصبية ذو مفعول أحادي الأمين في الجهاز العصبي المركزي التي تتحكم في إنتاج والستاتين liberinov هياكل معينة في المخ وبالتالي تؤثر على تخليق وإفراز هرمونات الغدة النخامية استوائية. تأثير الكرفس على مراكز الوطاء هو بشكل رئيسي مثبط.

[1], [2], [3], [4]