القشرة الدماغية

يتم تمثيل القشرة الدماغية ، أو عباءة (cortex cerebri ، s. Pallium) بواسطة مادة رمادية تقع على طول محيط نصفي الكرة المخية. تبلغ المساحة السطحية لقشرة نصف الكرة الأرضية في الشخص البالغ 220،000 مم ². تمثل الأجزاء المحدبة (المرئية) من التجاعيد 1/3 ، وعلى الجدران الجانبية والأدنى للأثلام - 2/3 من المساحة الكلية للقشرة. يختلف سمك القشرة في مناطق مختلفة ويختلف من 0.5 إلى 5.0 ملم. ويلاحظ أكبر سماكة في المقاطع العليا من gyri postcentral ، و gyri postcentral و paracentesis. عادة ما يكون القشرة المخية ذات سماكة أكبر على السطح المحدب للغيري من على الأسطح الجانبية وقاع الأخاديد.

كما أظهرت VA الرهانات ، ليس فقط نوع الخلايا العصبية ، ولكن أيضا العلاقات المتداخلة لها ليست موحدة في أجزاء مختلفة من القشرة. ويشار إلى توزيع الخلايا العصبية في القشرة بواسطة مصطلح " shieldohectectonics". اتضح أن الخلايا العصبية (الخلايا العصبية) ، أكثر أو أقل توحيدًا في خصائصها المورفولوجية ، مرتبة في شكل طبقات منفصلة. حتى مع العين المجردة على أقسام النصف المخيخي في منطقة الفص القذالي ، فإن تراكب القشرة يكون ملحوظًا: تتناوب الرمادي (الخلايا) والأشرطة البيضاء (الالياف). في كل طبقة من الخلايا ، بالإضافة إلى الخلايا العصبية والخلايا الدبقية ، هناك ألياف عصبية - هي ثمرة خلايا طبقة معينة أو طبقات خلايا أخرى أو أجزاء من الدماغ (مسارات موصلة). هيكل وكثافة الألياف ليست هي نفسها في أجزاء مختلفة من القشرة.

يتم تعريف ميزات توزيع الألياف في قشرة الدماغ من نصفي الكرة المخية من خلال مصطلح "myeloarchitectonics". يتوافق هيكل الألياف في القشرة (myeloarchitectonics) بشكل أساسي مع تركيبتها الخلوية (cytoarchitectonics). النموذجية للحلب الجديد (قشرة الدماغ الحديثة) للدماغ البالغ هو ترتيب الخلايا العصبية في شكل 6 طبقات (لوحات):

1. صفيحة جزيئية (الصفيحة الجزيئية ، s. Plexiformis) ؛
2. صفيحة حبيبية خارجية (صفيحة حبيبية خارجية) ؛
3. الخارج عبارة عن لوحة هرمية (صفيحة هرمية خارجية ، طبقة من الأهرامات الصغيرة والمتوسطة) ؛
4. صفيحة حبيبية داخلية (lamina granularis interna)؛
5. صفيحة هرمية داخلية (الصفيحة الهرمية الداخلية ، طبقة من الأهرامات الكبيرة ، أو خلايا بيتز) ؛
6. لوحة متعددة الأشكال (متعددة الأشكال) (صفيحة متعددة الأشكال).

هيكل أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية مفصلة في دورة علم الأنسجة. على الأسطح الوسطى والأسفل لنصف الكرة المخية ، تم الحفاظ على مناطق القرد القديم (archicortex) واللحاء القديم (paleocortex) ، التي تحتوي على بنية ذات طبقتين وثلاث طبقات.

في الصفيحة الجزيئية توجد عصبونات ارتباطية صغيرة متعددة الأقطاب وعدد كبير من الألياف العصبية. هذه الألياف تنتمي إلى الخلايا العصبية من الطبقات الأعمق للقشرة الدماغية. في الصفيحة الحبيبية الخارجية ، الخلايا العصبية متعددة الأقطاب الصغيرة التي يبلغ قطرها حوالي 10 ميكرون سائدة. تغصنات من هذه الخلايا العصبية ترتفع ، في الطبقة الجزيئية. تتحرك محاور خلايا الخلايا الحبيبية الخارجية نحو المادة البيضاء في نصف الكرة الأرضية ، وأيضاً التقويس المنحرف ، وتشارك في تشكيل الضفيرة العرضية لألياف الطبقة الجزيئية.

يتكون التسطيح الهرمي الخارجي من خلايا حجمها 10-40 ميكرومتر في الحجم. هذه هي أوسع طبقة من اللحاء. وتغادر محاور الخلايا الهرمية لهذه الطبقة من قاعدة الأهرامات. في الخلايا العصبية الصغيرة ، يتم توزع المحاوير داخل القشرة ، وفي الخلايا الكبيرة ، يشاركون في تشكيل روابط ارتباطية ومسارات صبرية. تبتعد الخلايا الجذعية الكبيرة عن رؤوسها إلى الصفيحة الجزيئية. في الخلايا العصبية الهرمية الصغيرة ، تبتعد dendrites بعيدا عن الأسطح الجانبية وتشكل نقاط الاشتباك العصبي مع خلايا أخرى من هذه الطبقة.

تتكون الصفيحة الداخلية الحبيبية من الخلايا النجمية الصغيرة. في هذه الطبقة هناك الكثير من الألياف الموجهة أفقيا. إن اللوح الهرمي الداخلي هو الأكثر تطوراً في قشرة الدماغ الصدري. الخلايا العصبية (خلايا بيتس) في هذه اللوحة كبيرة ، تصل أجسامها إلى 125 ميكرون في الطول و 80 ميكرون في العرض. Axons من neurocytes gigantopyramidal من هذه اللوحة شكل مسارات التوصيل الهرمي. من محاور هذه الخلايا تذهب الضمانات إلى خلايا أخرى من القشرة ، إلى النواة القاعدية ، إلى النوى الحمراء ، والتكوين الشبكي ، ونوى الجسر والزيتون. تتكون لوحة متعددة الأشكال من الخلايا من مختلف الأحجام والأشكال. تدخل خلايا هذه الخلايا إلى الطبقة الجزيئية ، وتُرسل المحاور إلى المادة البيضاء في الدماغ.

البحوث التي أجريت من قبل علماء من مختلف البلدان في أواخر التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، ساعد على خلق خرائط التهندس الخلوي من القشرة الدماغية من البشر والحيوانات، والتي كانت تقوم على الميزات الهيكلية للقشرة في كل نصف الكرة للموقع. وقد خصت K. Brodman 52 مجالا cytoarchitectonic في القشرة الدماغية ، F. Fogt و O. Fogt ، مع الأخذ بعين الاعتبار هيكل الألياف - 150 منطقة myeloarchitectonic. بناء على دراسات بنية الدماغ ، تم إنشاء خرائط مفصلة للحقول السيتوكرانية في الدماغ البشري.

أظهرت دراسة عن تغير بنية الدماغ أن كتلته لا تشير إلى حالة العقل البشري. وهكذا ، فإن كتلة دماغ IS Turgenev كان عام 2012 ، والكاتبة البارزة الأخرى A. فرانز - فقط 1017.

توطين وظائف في القشرة من نصفي الكرة المخية

تشير بيانات الدراسات التجريبية أنه عندما يتم تدمير أو إزالة أجزاء معينة من القشرة الدماغية للقشرة الدماغية ، تقوم الحيوانات بتدمير وظائف حيوية معينة. يتم تأكيد هذه الحقائق من خلال الملاحظات السريرية للمرضى الذين يعانون من الأورام أو الصدمات من بعض أجزاء من القشرة المخية في نصفي الكرة المخية. مكنت نتائج التحريات والملاحظات من استنتاج أنه يوجد في القشرة الدماغية مراكز تنظم أداء وظائف مختلفة. دليل الصرفي من علم وظائف الأعضاء والبيانات السريرية وتعليم حول نوعية مختلفة من بنية القشرة الدماغية من الدماغ في المناطق المختلفة - وmyelo-خلوي المعماري القشرة. وضعت بداية هذه الدراسات في عام 1874 من قبل VA Beets التشريح اناتوميست. نتيجة لهذه الدراسة ، تم إنشاء خرائط خاصة لقشرة الدماغ من نصفي الكرة المخية. اعتبر IP Pavlov القشرة الدماغية بمثابة سطح إدراك مستمر ، كمجموعة من الغايات القشرية للمحللات. يُفهم مصطلح "محلل" على أنه آلية عصبية معقدة تتكون من جهاز استقبال المستقبل وموصلات للنبضات العصبية ومركز دماغي يتم فيه تحليل كل تلك المحفزات التي تأتي من البيئة ومن الجسم البشري. ويرتبط محللون مختلفان ارتباطا وثيقا ، وبالتالي في تحليل القشرة الدماغية والتوليف تتم ، وتطوير ردود الفعل استجابة لتنظيم أي نوع من الأنشطة البشرية.

أثبت IP Pavlov أن النهاية القشرية للمحللات ليست منطقة محددة بدقة. في القشرة الدماغية ، تتميز النواة والعناصر المنتشرة حولها. النواة هي مكان تركيز الخلايا العصبية في القشرة ، التي تشكل الإسقاط الدقيق لجميع عناصر مستقبل محيطي معين. في النواة هناك تحليل أعلى ، توليف ودمج وظائف. يمكن تحديد العناصر المتفرقة على أطراف النواة وعلى مسافة بعيدة عنها. يقومون بعمل تحليل وتوليف أبسط. وجود عناصر متفرقة في تدمير (الضرر) من النواة في جزء يسمح لك للتعويض عن وظيفة ضعف. يمكن أن تتداخل المناطق التي تشغلها العناصر المتفرقة لمحللات مختلفة بعضها مع بعض ، متداخلة مع بعضها البعض. وبالتالي ، يمكن تمثيل القشرة المخية لنصف الكرة المخية بشكل تخطيطي كمجموعة من النوى لمحللات مختلفة ، والتي توجد بين عناصر مبعثرة تابعة لمحللات مختلفة (مجاورة). كل هذا يسمح لنا بالحديث عن التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة المخية لنصف الكرة المخية (IP Pavlov).

نظر في الحالة في بعض نهايات القشرية من مختلف تحليل (نوى) بالنسبة إلى تلافيف وفصوص من نصفي الكرة المخية في الإنسان (وفقا لبطاقات خلوي المعماري).

1. نواة محلل مجموعه القشرية (درجة الحرارة، وآلام. اللمس) حساسية التحفيز وشكل خلايا العصبية التي تحدث في القشرة التلفيف خلف المركزي (حقل 1، 2، 3) ومتفوقة الجدارية فصيص (حقول 5 و 7). مسار موصل حساسة التالية إلى قشرة الدماغ، تتقاطع أو على مختلف شرائح الحبل الشوكي (مسارات الألم، حساسية درجة الحرارة، واللمس، والضغط)، أو على مستوى النخاع المستطيل (سبل حساسية التحفيز الاتجاه القشرية). وبالتالي ترتبط التلفيف خلف المركزي كل من نصفي الكرة الأرضية مع النصف الآخر من الجسم. في التلفيف خلف المركزي كافة المجالات مستقبل مختلف أجزاء جسم الإنسان المتوقعة في مثل هذه الطريقة التي وضعت معظم غاية الغايات القشرية لحساسية أقل أقسام الجذع محلل والسفلية، وأدنى (أقرب إلى التلم الجانبي) توقعت الحقول مستقبلات الأجزاء العليا من الجسم والرأس، والأطراف العلوية.
2. جوهر محلل المحرك هو في الأساس ما يسمى منطقة المحرك من القشرة، والتي تشمل التفاف تصاعدي أمامي (حقول 4 و 6) ومجاور للمركز شريحة على السطح الإنسي من نصف الكرة الغربي. في 5TH طبقة (لوحة) اللحاء الجبهي الصاعد التفاف علا الخلايا العصبية الهرمية العملاق (خلايا بيتز). يعزى بافلوف منهم إلى إدراج وأشار إلى أن هذه الخلايا ترتبط عملياتها مع نواة تحت القشرية، نواة المحرك من خلايا الأعصاب القحفية والشوكية. تقع الأجزاء العليا من التفاف تصاعدي أمامي والخلايا فصيص مجاور للمركز، يتم إرسال نبضات من خلالها عضلات أدنى أجزاء من الجذع والأطراف السفلية. في الجزء السفلي من التفاف تصاعدي أمامي هي مراكز المحركات تنظيم نشاط عضلات الوجه. وبالتالي ، فإن جميع أجزاء الجسم البشري من المتوقع في التلفيف المركزي ، كما لو كانت مقلوبة رأسًا على عقب. يرجع ذلك إلى حقيقة أن الطريق هرمي الناشئة من الخلايا العصبية gigantopiramidalnyh تتقاطع إما على مستوى الدماغ (الألياف القشرة النواة)، وعلى التفاعل مع الحبل الشوكي (الوحشي-القشرة العمود الفقري مسار) أو في قطاعات الحبل الشوكي (النخاع القشرية والعمود الفقري الأمامي المسار)، ومنطقة المحرك لكل من نصفي الكرة الأرضية ترتبط مع عضلات skletenymi الجانب الآخر من الجسم. ترتبط عضلات الأطراف في عزلة مع واحد من نصفي الكرة الأرضية، والعضلات tulovisha. الحنجرة والبلعوم لها اتصال مع المناطق الحركية من نصفي الكرة الأرضية.
3. محلل نواة توفير وظائف sochetainogo دوران الرأس والعينين في الاتجاه المعاكس، وترتيبها في الجزء الخلفي من التلفيف الأمامي الأوسط، في ما يسمى منطقة أمام الحركية (مربع 8). وينظم A دوران المشتركة للعيون ورئيس ليس فقط على القشرة من التلفيف الأمامي من نبضات التحفيز من العضلات من مقلة العين، ولكن عندما تتلقى نبضات من الشبكية إلى الميدان 17 من الفص القذالي، حيث البصرية محلل النواة.
4. يقع مركز محلل المحرك في منطقة الفص الجداري السفلي ، في التلفيف الهامشي (الطبقات العميقة للحقل cytoarchechnonic 40). الأهمية الوظيفية لهذه النواة هي توليف جميع الحركات المشتركة المعقدة الهادفة. هذا القلب غير متماثل. في الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى ، يكون ذلك في اليسار واليسرى في النصف الأيمن. يكتسب الفرد القدرة على تنسيق الحركات المعقدة والهادفة طوال حياته نتيجة للنشاط العملي وتراكم الخبرة. تحدث الحركات المستهدفة نتيجة لتشكيل وصلات مؤقتة بين الخلايا الموجودة في الحشائش المركزية والهامشية. إن هزيمة الحقل 40 لا تسبب الشلل ، ولكنها تؤدي إلى فقدان القدرة على إنتاج حركات معقدة منسقة معقدة - إلى الاعتداء (ممارسة - ممارسة).
5. إن جوهر محلول الجلد لأحد أنواع الحساسية الخاصة ، والذي يتميز بميزة التعرف على الأشياء باللمس ، هو streognosia ، الموجود في قشرة الفص الجداري العلوي (الحقل 7). تكون النهاية القشرية لهذا المحلل في نصف الكرة الأيمن وهي عبارة عن إسقاط لحقول المستقبل للطرف العلوي الأيسر. لذا ، فإن جوهر هذا المحلل للأطراف العلوية اليمنى يوجد في النصف الأيسر من الدماغ. ويرافق هزيمة الطبقات السطحية من القشرة الدماغية في هذا الجزء من الدماغ فقدان وظيفة التعرف على الأجسام باللمس ، على الرغم من أن الأنواع الأخرى من الحساسية العامة تظل سليمة.
6. يتم التخلص من نواة محلل الصوتية في عمق الأخدود الأفقي، وعلى الجانب التي تواجه إلى الجزء الجزيرة من السطح العلوي للالتلفيف الصدغي الأوسط (حيث التلفيف الصدغي عرضية، أو مرئية التلفيف Geshlja - حقول 41، 42، 52). بالنسبة للخلايا العصبية التي تشكل قلب المحلل السمعي لكل من نصفي الكرة الأرضية ، تكون المسارات الموصلة من المستقبلات على الجانبين الأيمن والأيسر مناسبة. في هذا الصدد ، لا تفقد الهزيمة الأحادية الجانب لهذه النواة القدرة على إدراك الأصوات. تصاحب الآفة الثنائية "الصمم القشري".
7. تقع نواة المحلل المرئي على السطح الإنسي للفص القذالي لنصف الكرة المخية ، على جانبي الأخدود الناعم (الحقول 17 ، 18 ، 19). ترتبط نواة المحلل المرئي لنصف الكرة الأيمن بمسارات موصلة من النصف الجانبي لشبكية العين اليمنى والنصف الأوسط من شبكية العين اليسرى. وعليه ، فإن مستقبلات النصف الجانبي من شبكية العين اليسرى والنصف الأوسط من شبكية العين اليمنى موضحة في قشرة الفص القذالي لنصف الكرة الأيسر. أما بالنسبة إلى جوهر المحلل السمعي ، فإن الضرر الثنائي لنواة المحلل الضوئي فقط هو الذي يؤدي إلى "عمى قشري" كامل. ويرافق هزيمة الحقل 18 ، وهو أعلى إلى حد ما من الحقل 17 ، فقدان الذاكرة البصرية ، ولكن ليس العمى. أعلى مستوى مرتبط بالاثنين السابقين في قشرة الفص القذالي هو الحقل 19 ، الذي يصاحب هزيمته فقدان القدرة على التنقل في محيط غير مألوف.
8. نواة محلل حاسة الشم هي على السطح السفلي من الفص الصدغي من نصف الكرة المخية، وهي منطقة هوك (حقول A و E) وجزئيا في قرن آمون (مربع 11). تنتمي هذه المواقع من وجهة نظر التطور السكاني إلى معظم الأجزاء القديمة من القشرة الدماغية. ترتبط حاسة الشم والحس الذوق ارتباطاً وثيقاً ، وهو ما يفسره قرب نواة محللات الذوق والشم. كما لوحظ (Bekhterev) أن إدراك الذوق قد تعطّل عندما تتأثر القشرة في الأجزاء الدنيا من التلفيف بعد المركز (الحقل 43). ترتبط نوى الذوق والمحلل الشمي لكل من نصفي الكرة الأرضية بمستقبلات كل من الجانبين الأيسر والأيمن من الجسم.

تم العثور على النهايات القشرية الموصوفة لبعض المحلل في قشرة الدماغ في نصفي الكرة المخية ، وليس فقط البشر ، ولكن أيضا الحيوانات. وهي متخصصة في التصور والتحليل والتوليف للإشارات القادمة من البيئة الخارجية والداخلية ، والتي ، وفقا لتعريف IP Pavlov ، تشكل أول نظام إشارات للواقع. هذه الإشارات (باستثناء الكلام والكلمة - مسموعة ومرئية) القادمة من العالم من حولنا ، بما في ذلك البيئة الاجتماعية التي يكون فيها الشخص ، ينظر إليها في شكل الأحاسيس ، والانطباعات والتمثلات.

نظام الإشارة الثاني موجود فقط في البشر ومشروط بتطور الكلام. يتم تنفيذ الكلام والوظائف العقلية بمشاركة القشرة بأكملها ، ومع ذلك ، في القشرة الدماغية من الممكن تحديد مناطق معينة مسؤولة فقط عن وظائف الكلام. لذا ، فإن محللات الكلام للكلمة (الشفوية والكتابية) تقع بجوار المنطقة الحركية للقشرة ، وبالتحديد في تلك الأجزاء من قشرة الفص الجبهي التي تجاور التلفيف المركزي.

تقع أجهزة تحليل الإدراك البصري والسمعي لإشارات الكلام بجوار محلل الرؤية والسمع. تجدر الإشارة إلى أن محللات الكلام في اليد اليمنى يتم تحديد موقعها في النصف الأيسر من الكرة الأرضية ، والمحللات اليسارية في نصف الكرة الأيمن. النظر في الموقف في قشرة الدماغ من بعض أجهزة تحليل الكلام.

9. إن جوهر محلل المحرك للخطاب المكتوب (محلل للحركات التعسفية المرتبطة بكتابة الحروف وعلامات أخرى) هو في الجزء الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط (الحقل 40). وهو ينتمي بشكل وثيق إلى تلك الأقسام في التلفيف التحضيري ، والتي لها وظيفة تحليلي اليد في اليد ، والدوران المختلطان للرأس والعينان في الاتجاه المعاكس. تدمير الحقل 40 لا يؤدي إلى انتهاك جميع أنواع الحركات ، ولا يرافقه إلا فقدان القدرة على إجراء تحركات دقيقة وغرامة باليد مع نقش الحروف والعلامات والكلمات (agraphy).
10. يقع جوهر تحليل الحركة في الكلام (analysor) في المناطق الخلفية من التلفيف الجبهي السفلي (الحقل 44 ، أو مركز بروكا). هذه النواة على حدود تلك الأجزاء من التلفيف الذي هو تحليل للحركات الناتجة عن تقلص عضلات الرأس والرقبة. هذا أمر مفهوم ، لأنه في مركز الكلام يتم تحليل حركات جميع العضلات: الشفاه ، الخدود ، واللسان ، والحنجرة ، والمشاركة في فعل الكلام عن طريق الفم (نطق الكلمات والجمل). الضرر الذي يلحق بمنطقة القشرة في هذه المنطقة (الحقل 44) يؤدي إلى فقدان القدرة على الحركة ، أي فقدان القدرة على نطق الكلمات. لا يرتبط هذا فقدان القدرة على فقدان وظيفة العضلات المشاركة في إنتاج الكلام. علاوة على ذلك ، مع هزيمة الحقل 44 ، لا تضيع القدرة على نطق الأصوات أو الغناء.

في الأجزاء الوسطى من التلفيف الجبهي السفلي (الحقل 45) هو جوهر محلل الكلام المرتبط بالغناء. هزيمة الحقل 45 مصحوبة ب amusia الصوتية - عدم القدرة على إنشاء واستنساخ العبارات الموسيقية والنظرية - فقدان القدرة على تكوين جمل ذات معنى من الكلمات الفردية. يتكون خطاب هؤلاء المرضى من مجموعة من الكلمات لا علاقة لها بمعنى المعنى.

11. ويرتبط جوهر المحلل السمعي للكلام الشفوي ارتباطًا وثيقًا بالمركز القشري للمحلل السمعي ويقع ، مثل الأخير ، في منطقة الصمت الصدغي العلوي. تقع هذه النواة في الأجزاء الخلفية من التلفيف الصدغي العلوي ، على الجانب الذي يواجه الشق الجانبي لنصف الكرة المخية (الحقل 42).

إن هزيمة النواة لا تعطل الإدراك السمعي للأصوات بشكل عام ، ولكن في الوقت نفسه يتم فقدان القدرة على فهم الكلمات ، أو الكلام (الصمم الكلامي ، أو فقدان القدرة على الكلام). وظيفة هذه النواة هي أن الشخص لا يسمع ويفهم فقط كلام شخص آخر ، بل يتحكم أيضاً في شخصه.

في الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي (حقل 22) هو القشرية الأساسية المحلل، الذي يصاحبه ظهور الموسيقية الضرر الصمم: ينظر العبارات الموسيقية كمجموعة معنى من الأصوات المختلفة. تشير هذه النهاية القشرية للمحلل السمعي إلى مراكز نظام الإشارة الثاني ، إدراكًا للتسمية اللفظية للأشياء ، الإجراءات ، الظواهر ، أي تلقي إشارات إشارات.

12. يقع جوهر المحلل المرئي للكلمة المكتوبة على مقربة من نواة المحلل المرئي - في الالتواء الزاوي للفص الجداري السفلي (الحقل 39). هزيمة هذه النواة تؤدي إلى فقدان القدرة على إدراك النص المكتوب ، قراءة (alexia).