نيورون

الخلية العصبية وحدة مستقلة شكليًا ووظيفيًا. بمساعدة النواتج العصبية (المحور العصبي والتغصنات)، تتصل بالخلايا العصبية الأخرى، مشكلةً أقواسًا منعكسة، وهي روابط يُبنى منها الجهاز العصبي. 

بناءً على وظائف القوس الانعكاسي، يُميّز بين الخلايا العصبية الواردة (الحسية)، والترابطية، والصادرة (المؤثرة). تستقبل الخلايا العصبية الواردة النبضات، بينما تنقلها الخلايا العصبية الصادرة إلى أنسجة الأعضاء العاملة، مما يحفزها على العمل، بينما تُوفر الخلايا العصبية الترابطية اتصالات بين الخلايا العصبية. القوس الانعكاسي هو سلسلة من الخلايا العصبية متصلة ببعضها البعض بواسطة مشابك عصبية، وتُتيح توصيل النبضة العصبية من مستقبل الخلية العصبية الحسية إلى الطرف الصادر في العضو العامل.

تتميز الخلايا العصبية بتنوع كبير في الأشكال والأحجام. يبلغ قطر أجسام الخلايا الحبيبية في قشرة المخيخ حوالي 10 ميكرومتر، بينما يتراوح قطر الخلايا الهرمية العملاقة في المنطقة الحركية من قشرة المخ بين 130 و150 ميكرومتر.

الفرق الرئيسي بين الخلايا العصبية وخلايا الجسم الأخرى هو أن لها محورًا عصبيًا طويلًا وعدة تغصنات أقصر. يُستخدم مصطلحا "التغصنات" و"المحور العصبي" للإشارة إلى العمليات التي تُشكّل فيها الألياف الواردة نقاط اتصال تستقبل معلومات الإثارة أو التثبيط. تُسمى هذه العملية الطويلة في الخلية، والتي تنتقل عبرها النبضة من جسم الخلية وتُشكّل اتصالًا بالخلية المستهدفة، المحور العصبي.

يتفرع المحور العصبي وامتداداته الجانبية إلى عدة فروع تُسمى التيلوديندرونات، وتنتهي هذه الأخيرة بسماكات طرفية. يحتوي المحور العصبي على الميتوكوندريا، والأنابيب العصبية، والخيوط العصبية، بالإضافة إلى الشبكة الإندوبلازمية اللاحبيبية.

تُسمى المنطقة ثلاثية الأبعاد التي تتفرع فيها التغصنات العصبية لخلية عصبية واحدة "الحقل التغصني". التغصنات نتوءات حقيقية في جسم الخلية، وتحتوي على نفس العضيات الموجودة في جسم الخلية: مادة محبة للون (الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والبوليسومات)، وميتوكوندريا، وعدد كبير من الأنابيب الدقيقة (الأنابيب العصبية)، والخيوط العصبية. بفضل التغصنات، يزداد سطح مستقبلات الخلايا العصبية بمقدار 1000 مرة أو أكثر. وهكذا، تزيد التغصنات العصبية الكمثرية الشكل (خلايا بوركنجي) في قشرة المخيخ مساحة سطح المستقبلات من 250 إلى 27000 ميكرومتر مربع؛ ويوجد ما يصل إلى 200000 نهاية مشبكية على سطح هذه الخلايا.

أنواع الخلايا العصبية: أ- خلية عصبية أحادية القطب؛ ب- خلية عصبية شبه أحادية القطب؛ ج- خلية عصبية ثنائية القطب؛ د- خلية عصبية متعددة الأقطاب

[ 1 ]، [ 2 ]

بنية الخلية العصبية

لا تتوافق جميع الخلايا العصبية مع البنية الخلوية البسيطة الموضحة في الشكل. فبعضها يفتقر إلى محاور عصبية. بينما تحتوي خلايا أخرى على خلايا تستطيع شُعبها العصبية توصيل النبضات وتكوين روابط مع الخلايا المستهدفة. تتوافق خلية العقدة الشبكية مع مخطط الخلايا العصبية القياسي، حيث تحتوي على شُعب عصبية وجسم خلية ومحور عصبي، بينما لا تحتوي الخلايا المستقبلة للضوء على شُعب عصبية أو محور عصبي واضح، لأنها لا تُنشَّط بواسطة خلايا عصبية أخرى، بل بواسطة مُحفِّزات خارجية (كميات الضوء).

يحتوي جسم الخلية العصبية على نواة وعضيات خلوية أخرى مشتركة بين جميع الخلايا. تحتوي الغالبية العظمى من الخلايا العصبية البشرية على نواة واحدة، تقع عادةً في المركز، وفي حالات نادرة تكون لامركزية. تُعد الخلايا العصبية ثنائية النواة، وخاصةً متعددة النوى، نادرة للغاية. الاستثناء الوحيد هو خلايا بعض عقد الجهاز العصبي اللاإرادي. تكون نوى الخلايا العصبية مستديرة. ونتيجةً للنشاط الأيضي العالي للخلايا العصبية، يتشتت الكروماتين في نواتها. تحتوي النواة على نوية كبيرة واحدة، وأحيانًا نويتين أو ثلاث نويات. عادةً ما يصاحب زيادة النشاط الوظيفي للخلايا العصبية زيادة في حجم (وعدد) النويات.

يتمتع الغشاء البلازمي للخلية العصبية بالقدرة على توليد ونقل النبضات؛ وتتألف مكوناته الهيكلية من بروتينات تعمل كقنوات أيونية انتقائية، بالإضافة إلى بروتينات مستقبلات تُوفر استجابات عصبية لمحفزات محددة. في الخلية العصبية الساكنة، يتراوح الجهد عبر الغشاء بين 60 و80 ملي فولت.

عند صبغ النسيج العصبي بأصباغ الأنيلين، تُكتشف مادة كروموفيلية في سيتوبلازم الخلايا العصبية، على شكل حبيبات قاعدية بأحجام وأشكال مختلفة. تتواجد الحبيبات القاعدية في محيط العصبونات والتغصنات، ولكنها لا توجد أبدًا في المحاور وقواعدها المخروطية الشكل - التلال المحورية. يُفسر لونها بارتفاع محتواها من الريبونوكليوتيدات. أظهر المجهر الإلكتروني أن المادة الكروموفيليّة تشمل صهاريج الشبكة السالبة، والريبوسومات الحرة، والبوليسومات. تُصنّع الشبكة السالبة الحبيبية بروتينات الإفراز العصبي والليزوزومات، بالإضافة إلى البروتينات المتكاملة للغشاء البلازمي. تُصنّع الريبوسومات الحرة والبوليسومات بروتينات السيتوسول (الزائدة الزجاجية) وبروتينات الغشاء غير المتكاملة.

تحتاج الخلايا العصبية إلى مجموعة متنوعة من البروتينات للحفاظ على سلامتها وأداء وظائف محددة. تتميز المحاور التي لا تحتوي على عضيات مُصنِّعة للبروتينات بتدفق مستمر للسيتوبلازم من الغلاف المحيط بالخلايا العصبية إلى النهايات العصبية بمعدل 1-3 مم يوميًا. يتميز جهاز جولجي بتطوره الجيد في الخلايا العصبية، ويظهر بالمجهر الضوئي على شكل حبيبات وخيوط ملتوية وحلقات بأشكال مختلفة. بنيته الدقيقة طبيعية. تنقل الحويصلات المتبرعمة من جهاز جولجي البروتينات المُصنَّعة في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية إما إلى الغشاء البلازمي (بروتينات الغشاء المتكاملة)، أو إلى النهايات العصبية (الببتيدات العصبية، الإفرازات العصبية)، أو إلى الليزوزومات (هيدرولازات الليزوزومات).

تُوفّر الميتوكوندريا الطاقة لمجموعة متنوعة من الوظائف الخلوية، بما في ذلك عمليات مثل نقل الأيونات وتخليق البروتينات. تحتاج الخلايا العصبية إلى إمداد مستمر من الجلوكوز والأكسجين في الدم، وقطع تدفق الدم إلى الدماغ يُلحق الضرر بالخلايا العصبية.

تشارك الليسوسومات في التحلل الأنزيمي لمختلف المكونات الخلوية، بما في ذلك بروتينات المستقبلات.

من بين عناصر الهيكل الخلوي، توجد الخيوط العصبية (بقطر 12 نانومترًا) والأنابيب العصبية (بقطر 24-27 نانومترًا) في سيتوبلازم الخلايا العصبية. تُشكل حزم الخيوط العصبية (اللُييفات العصبية) شبكةً في جسم الخلية العصبية، وتقع بالتوازي في نواتها. تُساهم الأنابيب العصبية والخيوط العصبية في الحفاظ على شكل الخلايا العصبية، وفي نمو نواتها، وفي تنفيذ النقل المحوري.

القدرة على تخليق وإفراز المواد النشطة بيولوجيًا، وخاصةً الوسائط (الأستيل كولين، والنورإبينفرين، والسيروتونين، وغيرها)، متأصلة في جميع الخلايا العصبية. وهناك خلايا عصبية متخصصة بشكل أساسي في أداء هذه الوظيفة، مثل خلايا النوى الإفرازية العصبية في منطقة ما تحت المهاد من الدماغ.

تتميز الخلايا العصبية الإفرازية بعدد من السمات الشكلية المميزة. فهي كبيرة الحجم؛ وتقع المادة المحبة للون بشكل رئيسي على محيط جسمها. يوجد في سيتوبلازم الخلايا العصبية نفسها وفي المحاور حبيبات إفراز عصبي بأحجام مختلفة، تحتوي على بروتينات، وفي بعض الحالات دهون وسكريات متعددة. تُفرز حبيبات الإفراز العصبي في الدم أو السائل الدماغي الشوكي. العديد من الخلايا العصبية الإفرازية لها نوى غير منتظمة الشكل، مما يدل على نشاطها الوظيفي العالي. تحتوي الحبيبات الإفرازية على منظمات عصبية تضمن تفاعل الجهازين العصبي والخلطي في الجسم.

الخلايا العصبية خلايا متخصصة للغاية، توجد وتعمل في بيئة محددة بدقة. تُوفر لها هذه البيئة الخلايا الدبقية، التي تؤدي الوظائف التالية: الدعم، والتغذية، والتحديد، والحماية، والإفراز، كما تحافظ على ثبات البيئة المحيطة بالخلايا العصبية. يُميز بين الخلايا الدبقية في الجهازين العصبيين المركزي والطرفي.