خلايا النسيج الضام

الخلايا الليفية هي الخلايا الرئيسية للنسيج الضام. وهي مغزلية الشكل، ذات نتوءات رفيعة قصيرة وطويلة تمتد من سطحها. يختلف عدد الخلايا الليفية باختلاف أنواع النسيج الضام، ويكثر بشكل خاص في النسيج الضام الليفي الرخو. تحتوي الخلايا الليفية على نواة بيضاوية مليئة بكتل كروماتينية صغيرة، ونوية مميزة بوضوح، وسيتوبلازم قاعدي يحتوي على العديد من الريبوسومات الحرة والمتصلة. تحتوي الخلايا الليفية على شبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة. كما أن جهاز جولجي متطور بشكل جيد. يقع الفيبرونيكتين، وهو بروتين لاصق يرتبط به الكولاجين والألياف المرنة، على سطح خلايا الخلايا الليفية. توجد حويصلات صغيرة الالتقام على السطح الداخلي للغشاء الخلوي للأرومة الليفية. يشير وجودها إلى عملية إلتقام خلوي مكثفة. يمتلئ سيتوبلازم الخلايا الليفية بشبكة دقيقة ثلاثية الأبعاد، تتكون من خيوط بروتينية رفيعة، يتراوح سمكها بين 5 و7 نانومتر، تربط خيوط الأكتين والميوسين والخيوط الوسيطة. وتتحرك الخلايا الليفية بفضل اتصال خيوط الأكتين والميوسين الموجودة أسفل غشاء الخلية.

تُصنّع الخلايا الليفية وتُفرز المكونات الرئيسية للمادة بين الخلوية، وهي المادة غير المتبلورة والألياف. المادة غير المتبلورة (الأساسية) هي وسط جيلاتيني محب للماء، يتكون من بروتيوجليكان، وجليكوبروتينات (بروتينات لاصقة)، وماء. تتكون البروتيوجليكان بدورها من جليكوز أمينوغليكان (مُكَبَّرَت: كبريتات الكيراتين، كبريتات الديرماتان، كبريتات الكوندرويتين، كبريتات الهيبارين، إلخ) المرتبطة بالبروتينات. تتحد البروتيوجليكان مع بروتينات محددة لتكوين مُركَّبات مرتبطة بحمض الهيالورونيك (جليكوزامينوغليكان غير مُكَبَّرَت). تحمل الجليكوزامينوغليكان شحنة سالبة، والماء ثنائي القطب (±)، لذا فهو يرتبط بالجليكوزامينوغليكان. يُسمى هذا الماء مُرتبطًا. تعتمد كمية الماء المرتبط على عدد وطول جزيئات الغليكوز أمينوغليكان. على سبيل المثال، يحتوي النسيج الضام الرخو على الكثير من الغليكوز أمينوغليكان، لذا فهو يحتوي على الكثير من الماء. أما في نسيج العظام، فجزيئات الغليكوز أمينوغليكان قصيرة، ويحتوي على كمية قليلة من الماء.

تبدأ ألياف الكولاجين بالتشكل في مجمع جولجي للأرومات الليفية، حيث تتشكل تجمعات البروكولاجين، متحولةً إلى حبيبات "إفرازية". أثناء إفراز البروكولاجين من الخلايا، يتحول هذا البروكولاجين الموجود على السطح إلى تروبوكولاجين. تتحد جزيئات التروبوكولاجين في الفراغ خارج الخلوي مع بعضها البعض عن طريق "التجمع الذاتي"، مكونةً أليافًا أولية. تتحد خمسة إلى ستة ألياف أولية، بمساعدة الروابط الجانبية، لتشكل أليافًا دقيقة يبلغ سمكها حوالي 10 نانومتر. تتحد الألياف الدقيقة بدورها لتشكل أليافًا طويلة مخططة عرضيًا يصل سمكها إلى 300 نانومتر، مكونةً ألياف كولاجين يتراوح سمكها بين 1 و20 ميكرومتر. وأخيرًا، تتجمع العديد من الألياف لتشكل حزمًا كولاجينية يصل سمكها إلى 150 ميكرومتر.

تلعب الخلايا الليفية نفسها دورًا هامًا في تكوين اللييفات، فهي لا تفرز مكونات المادة بين الخلايا فحسب، بل تُحدد أيضًا اتجاه ألياف النسيج الضام. يتوافق هذا الاتجاه مع طول محور الخلايا الليفية، الذي يُنظم تجميع الألياف وحزمها وترتيبها ثلاثي الأبعاد في المادة بين الخلايا.

تتكون الألياف المرنة التي يتراوح سمكها بين 1 و10 ميكرومتر من بروتين الإيلاستين. تُصنع جزيئات البروإيلاستين بواسطة الخلايا الليفية على ريبوسومات الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، وتُفرز في الفراغ خارج الخلوي، حيث تتشكل الألياف الدقيقة. تُشكل الألياف الدقيقة المرنة، التي يبلغ سمكها حوالي 13 نانومترًا بالقرب من سطح الخلية في الفراغ خارج الخلوي، شبكة حلقية. تتفاغر الألياف المرنة وتتشابك مع بعضها البعض، مُشكلةً شبكات وصفائح وأغشية مُنفَذة. وعلى عكس ألياف الكولاجين، يمكن للألياف المرنة أن تتمدد مرة ونصف، ثم تعود إلى حالتها الأصلية.

الألياف الشبكية رقيقة (يتراوح سمكها بين 100 نانومتر و1.5 ميكرومتر)، ومتفرعة، وتشكل شبكات دقيقة في الخلايا التي تقع فيها الخلايا. تُشكل الألياف الشبكية، مع الخلايا الشبكية، هيكل (ستروما) العقد اللمفاوية والطحال ونخاع العظم الأحمر، وتشارك مع ألياف الكولاجين المرنة في تكوين ستروما العديد من الأعضاء الأخرى. الألياف الشبكية مشتقة من الخلايا الليفية والخلايا الشبكية. تحتوي كل ليف شبكي على العديد من الألياف التي يبلغ قطرها 30 نانومترًا، ذات خطوط عرضية مشابهة لتلك الموجودة في ألياف الكولاجين. تحتوي الألياف الشبكية على كولاجين من النوع الثالث، وهي مغطاة بالكربوهيدرات، مما يسمح باكتشافها باستخدام تفاعل شيك. تتلون باللون الأسود عند تشريبها بالفضة.

الخلايا الليفية هي أيضًا خلايا نسيج ضام. تتحول الخلايا الليفية إلى خلايا ليفية مع التقدم في العمر. الخلية الليفية خلية مغزلية الشكل ذات نواة إهليلجية كبيرة، ونوية صغيرة، وكمية ضئيلة من السيتوبلازم قليل العضيات. الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ومجمع جولجي ضعيفا التطور. تحتوي كل خلية على ليزوزومات، وأجسام ذاتية الالتهام، وعضيات أخرى.

إلى جانب الخلايا التي تُركّب مكونات المادة بين الخلوية، توجد خلايا في النسيج الضام الليفي الرخو تُدمّرها. هذه الخلايا - الخلايا الناقضة للألياف - تُشبه إلى حد كبير الخلايا الليفية في بنيتها (في الشكل، وتطور الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، ومركب جولجي). وفي الوقت نفسه، فهي غنية بالليزوزومات، مما يجعلها تُشبه البلاعم. تتميز الخلايا الناقضة للألياف بنشاط بلعمي وتحللي مائي كبير.

يحتوي النسيج الليفي السائب أيضًا على الخلايا البلعمية، والخلايا الليمفاوية، والخلايا القاعدية النسيجية (الخلايا البدينة)، والدهون، والصبغة، والظهارة الخارجية، والبلازما، وخلايا أخرى تؤدي وظائف معينة.

البلاعم، أو الخلايا البلعمية (من الكلمة اليونانية makros - كبيرة، ملتهمة)، هي خلايا متحركة. تلتقط وتلتهم المواد الغريبة، وتتفاعل مع خلايا الأنسجة اللمفاوية - الخلايا اللمفاوية. تختلف أشكال البلاعم، وتتراوح أحجامها بين 10 و20 ميكرومترًا، ويشكل الغشاء الخلوي العديد من العمليات. تكون نواة البلاعم مستديرة أو بيضاوية أو شبيهة بحبة الفاصوليا. يوجد العديد من الليزوزومات في السيتوبلازم. تفرز البلاعم عددًا كبيرًا من المواد المختلفة في المادة بين الخلوية: إنزيمات (الليزوزومات، الكولاجيناز، البروتياز، الإيلاستاز) ومواد أخرى نشطة بيولوجيًا، بما في ذلك تلك التي تحفز إنتاج الخلايا اللمفاوية البائية والغلوبولينات المناعية، مما يزيد من نشاط الخلايا اللمفاوية التائية.

الخلايا القاعدية النسيجية (الخلايا البدينة) توجد عادةً في النسيج الضام الليفي الرخو للأعضاء الداخلية، وكذلك بالقرب من الأوعية الدموية. وهي مستديرة أو بيضاوية الشكل. يحتوي سيتوبلازمها على حبيبات عديدة بأحجام مختلفة، تحتوي على الهيبارين، وحمض الهيالورونيك، وكبريتات الكوندرويتين. أثناء إزالة التحبب (إطلاق الحبيبات)، يقلل الهيبارين من تخثر الدم، ويزيد من نفاذية الأوعية الدموية، مما يسبب الوذمة. الهيبارين مضاد للتخثر. أما الحمضات التي تحتوي على الهيستاميناز فتمنع تأثير الهيستامين وعامل التأق. تجدر الإشارة إلى أن إطلاق الحبيبات (إزالة التحبب) ينتج عن الحساسية، أو رد فعل فرط الحساسية الفوري، أو التأق.

الخلايا الدهنية، أو الخلايا الشحمية، كبيرة الحجم (يصل قطرها إلى 100-200 ميكرومتر)، كروية الشكل، وممتلئة تقريبًا بقطرة من الدهون تتراكم كمواد احتياطية. عادةً ما تتجمع الخلايا الدهنية في مجموعات، لتشكل نسيجًا شحميًا. يحدث فقدان الدهون من الخلايا الشحمية تحت تأثير الهرمونات المحللة للدهون (الأدرينالين، الأنسولين) والليباز (إنزيم محلل للدهون). في هذه الحالة، تتحلل الدهون الثلاثية في الخلايا الدهنية إلى جلسرين وأحماض دهنية، تدخل بدورها إلى الدم وتنتقل إلى أنسجة أخرى. لا تنقسم الخلايا الشحمية البشرية. يمكن أن تتكون خلايا شحمية جديدة من الخلايا الظهارية، الموجودة بالقرب من الشعيرات الدموية.

الخلايا الظهارية هي خلايا ضعيفة التمايز من سلسلة الخلايا الليفية. وهي مجاورة للشعيرات الدموية، مغزلية الشكل أو مسطحة. نواتها بيضاوية الشكل، وعضياتها ضعيفة التطور.

تقع الخلايا المحيطة بالشعيرات الدموية (أو خلايا روجيه) خارج بطانة الأوعية الدموية، داخل الطبقة القاعدية من الشعيرات الدموية. وهي خلايا ناتئة تتصل بكل خلية بطانية مجاورة بناتئها.

تحتوي الخلايا الصبغية، أو الخلايا الصبغية الشجيرية، على صبغة الميلانين في سيتوبلازمها. تتواجد هذه الخلايا بكثرة في القزحية والأغشية الوعائية للعين، وجلد الحلمة والهالة المحيطة بالغدة الثديية، وفي مناطق أخرى من الجسم.

الخلايا البلازمية (الخلايا البلازمية) والخلايا الليمفاوية هي الخلايا "العاملة" في الجهاز المناعي؛ فهي تتحرك بنشاط في الأنسجة، بما في ذلك النسيج الضام، وتشارك في التفاعلات المناعية الخلطية والخلوية.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]