الغدة الكظرية

الغدة الكظرية (الغدة فوق الكلوية) عضو مزدوج يقع في الحيز خلف الصفاق، فوق الطرف العلوي للكلية المقابلة. تتخذ الغدة الكظرية شكل مخروط غير منتظم، مفلطح من الأمام إلى الخلف. تبدو الغدة الكظرية اليمنى، عند النظر إليها من الأمام، مثلثًا ذا زوايا مستديرة. أما قمة الغدة الكظرية اليسرى فهي مُنعمة، ويشبه شكلها الهلال. لكل غدة كظرية سطح أمامي (الوجه الأمامي)، وسطح خلفي (الوجه الخلفي)، وسطح سفلي (الوجه الكلوي).

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]

تشريح الغدد الكظرية

تقع الغدد الكظرية عند مستوى الفقرتين الصدريتين الحادية عشرة والثانية عشرة. تقع الغدة الكظرية اليمنى، مثل الكلية، في مستوى أدنى قليلاً من اليسرى. سطحها الخلفي مجاور للجزء القطني من الحجاب الحاجز، وسطحها الأمامي على اتصال بالسطح الحشوي للكبد والاثني عشر، وسطحها المقعر السفلي (الكلى) على اتصال بالطرف العلوي للكلية اليمنى. تحد الحافة الإنسية (margo medialis) للغدة الكظرية اليمنى الوريد الأجوف السفلي. الحافة الإنسية للغدة الكظرية اليسرى على اتصال بالشريان الأورطي، وسطحها الأمامي مجاور لذيل البنكرياس والجزء القلبي من المعدة. السطح الخلفي للغدة الكظرية اليسرى على اتصال بالحجاب الحاجز، وسطحها السفلي على اتصال بالطرف العلوي للكلية اليسرى وحافتها الإنسية. تقع كل غدة كظرية (اليمنى واليسرى) في سمك الطبقة الدهنية المحيطة بالكلى. وتغطي اللفافة الكلوية والصفاق الجداري جزئيًا السطحين الأماميين للغدد الكظرية اليمنى واليسرى.

يبلغ وزن الغدة الكظرية الواحدة لدى الشخص البالغ حوالي ١٢-١٣ غرامًا. يتراوح طولها بين ٤٠ و٦٠ ملم، وارتفاعها (عرضها) بين ٢٠ و٣٠ ملم، وسمكها (البعد الأمامي الخلفي) بين ٢ و٨ ملم. كتلة وحجم الغدة الكظرية اليمنى أصغر قليلًا من اليسرى.

في بعض الأحيان، يُعثر على أنسجة إضافية خارجة عن طواعية من قشرة الغدة الكظرية في الجسم (في الكلى، والطحال، والمنطقة خلف الصفاق أسفل الكلى، وعلى طول الشريان الأورطي، وفي الحوض، والحبل المنوي، والرباط العريض للرحم). ومن المحتمل غياب إحدى الغدد الكظرية خلقيًا. ومن السمات المميزة لقشرتها قدرتها على التجدد.

[ 6 ]، [ 7 ]، [ 8 ]، [ 9 ]، [ 10 ]، [ 11 ]، [ 12 ]

بنية الغدد الكظرية

سطح الغدة الكظرية غير مستوٍ بعض الشيء. على السطح الأمامي، وخاصةً للغدة الكظرية اليسرى، يظهر أخدود عميق - البوابة (النقير)، الذي يخرج من خلاله الوريد المركزي من العضو. من الخارج، تُغطى الغدة الكظرية بكبسولة ليفية، ملتحمة بإحكام مع النسيج الحشوي وتطلق العديد من العوارض النسيجية الضامة في أعماق العضو. تجاور الكبسولة الليفية من الداخل القشرة، التي لها بنية نسيجية معقدة إلى حد ما وتتكون من ثلاث مناطق. من الخارج، أقرب إلى الكبسولة، توجد المنطقة الكبيبية (zona glomerulosa)، وخلفها المنطقة الحزمية الوسطى (zona fasciculate)، وعلى الحدود مع النخاع توجد المنطقة الشبكية الداخلية (zona reticularis). ومن السمات المورفولوجية للمناطق التوزيع الفريد للخلايا الغدية والنسيج الضام والأوعية الدموية لكل منطقة.

في البالغين، تُشكل القشرة حوالي 90% من نسيج الغدة الكظرية. تتكون هذه الطبقة من ثلاث مناطق: الخارجية - الكبيبية، والوسطى - الحزمية، والداخلية (المحيطة بالنخاع) - الشبكية. تقع المنطقة الكبيبية مباشرة تحت الكبسولة الليفية، وتشغل حوالي 15% من حجم القشرة؛ تحتوي خلاياها على كمية صغيرة نسبيًا من السيتوبلازم والدهون، وتنتج هرمون الألدوستيرون. تُشكل المنطقة الحزمية 75% من القشرة بأكملها؛ خلاياها غنية بالكوليسترول وإسترات الكوليسترول، وتنتج بشكل رئيسي الكورتيزول (الهيدروكورتيزون). تُنتج خلايا المنطقة الشبكية أيضًا هذه المادة؛ فهي فقيرة نسبيًا في الدهون وتحتوي على العديد من الحبيبات. بالإضافة إلى الكورتيزول، تُنتج خلايا هذه المنطقة (مثل المنطقة الحزمية) هرمونات جنسية - الأندروجينات والإستروجينات.

تُنتج قشرة الغدة الكظرية أكثر من 50 مركبًا ستيرويديًا مختلفًا. وهي المصدر الوحيد للجلوكوكورتيكويدات والمعادن في الجسم، وأهم مصدر للأندروجينات لدى النساء، ولها دور ثانوي في إنتاج هرموني الإستروجين والبروجستين. تُعدّ الجلوكوكورتيكويدات، التي سُميت بهذا الاسم لقدرتها على تنظيم استقلاب الكربوهيدرات، مهمة للحفاظ على العديد من الوظائف الحيوية، وخاصةً لضمان استجابة الجسم للتوتر. كما تُشارك في تنظيم عمليات النمو والتطور. الكورتيزول هو الجلوكوكورتيكويد الرئيسي لدى البشر، ويصاحب زيادة أو نقص هذا الستيرويد تغيرات تُهدد الحياة. من بين المعادن القشرية (التي سُميت بهذا الاسم لقدرتها على تنظيم استقلاب الأملاح)، يُعد الألدوستيرون هو المركب الرئيسي لدى البشر. تُسبب زيادة المعادن القشرية ارتفاع ضغط الدم الشرياني ونقص بوتاسيوم الدم، بينما يُسبب نقصه فرط بوتاسيوم الدم، وهو ما قد يُؤثر سلبًا على الحياة.

تتكون المنطقة الكبيبية من خلايا منشورية صغيرة تقع في مجموعات صغيرة - الكبيبات. تتميز هذه الخلايا بتطور الشبكة الإندوبلازمية بشكل جيد، وتوجد قطرات دهنية بحجم حوالي 0.5 ميكرومتر في السيتوبلازم. تُحاط الكبيبات بشعيرات دموية ملتوية ذات بطانة شبكية ذات نوافذ.

تتكون المنطقة الحزمية (الجزء الأوسع من قشرة الغدة الكظرية) من خلايا كبيرة وخفيفة ومتعددة الأوجه. تُشكل هذه الخلايا حبالاً طويلة (حزماً) متعامدة على سطح الغدة الكظرية. تحتوي خلايا هذه المنطقة على شبكة إندوبلازمية غير حبيبية متطورة، وميتوكوندريا، وقطرات دهنية عديدة، وريبوسومات، وجسيمات جليكوجين، وكوليسترول، وحمض الأسكوربيك. تقع الشعيرات الدموية ذات البطانة الغشائية المُنَفَذة بين حبال الخلايا الصماء.

تتكون المنطقة الشبكية من خلايا صغيرة متعددة السطوح ومكعبة، تُشكل مجموعات خلوية صغيرة. خلايا المنطقة الشبكية غنية بعناصر الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية والريبوسومات.

المناطق المذكورة معزولة وظيفيًا. تُنتج خلايا كل منطقة هرمونات تختلف عن بعضها البعض، ليس فقط في تركيبها الكيميائي، بل أيضًا في وظائفها الفسيولوجية. تُسمى هرمونات قشرة الغدة الكظرية مجتمعةً بالكورتيكوستيرويدات، ويمكن تقسيمها إلى ثلاث مجموعات: القشرانيات المعدنية - الألدوستيرون، الذي تفرزه خلايا المنطقة الكبيبية من القشرة؛ والقشرانيات السكرية - الهيدروكورتيزون، والكورتيكوستيرون، و11-ديهيدرو- و11-ديوكسي كورتيكوستيرون، التي تتكون في المنطقة الحزمية؛ والهرمونات الجنسية - الأندروجينات، التي تُشبه في تركيبها ووظيفتها هرموني الإستروجين والبروجسترون الذكريين، وتُنتجها خلايا المنطقة الشبكية.

يشارك الألدوستيرون في تنظيم استقلاب الإلكتروليت والماء، ويغير نفاذية أغشية الخلايا للكالسيوم والصوديوم، ويحفز تكوين الكولاجين. تؤثر الجلوكوكورتيكويدات على استقلاب البروتين، وتزيد من محتوى الجلوكوز في الدم، والجليكوجين في الكبد والعضلات الهيكلية وعضلة القلب. كما تُسرّع الجلوكوكورتيكويدات الترشيح في كبيبات الكلى، وتُقلل من إعادة امتصاص الماء في الأنابيب الملتوية البعيدة للنيفرونات، وتُثبّط تكوين المادة الرئيسية للنسيج الضام وتكاثر الخلايا الليفية.

يقع النخاع في وسط الغدة الكظرية، ويتألف من خلايا كبيرة مصبوغة بلون بني مائل للصفرة بفعل أملاح الكروم. وهناك نوعان من هذه الخلايا: تُشكل الأدرينالين معظم الخلايا، وتُنتج الأدرينالين، بينما تُنتج النورإبينفرين، المنتشرة في النخاع في مجموعات صغيرة.

يُفكك الأدرينالين الجليكوجين، ويُقلل من مخزونه في العضلات والكبد، ويزيد من نسبة الكربوهيدرات في الدم، كونه مُضادًا للأنسولين، ويُقوي عضلة القلب ويُزيد من انقباضها، ويُضيّق تجويف الأوعية الدموية، مما يرفع ضغط الدم. يُشبه تأثير النورإبينفرين على الجسم تأثير الأدرينالين، ولكن تأثير هذه الهرمونات على بعض الوظائف قد يكون مُعاكسًا تمامًا. يُبطئ النورإبينفرين، على وجه الخصوص، معدل ضربات القلب.

تطور الغدد الكظرية

تختلف قشرة الغدة الكظرية عن لبها في المنشأ. تتمايز القشرة عن الأديم المتوسط (من الظهارة الجوفية) بين جذر المساريقا الظهرية للأمعاء الأولية والطية البولية التناسلية. يُطلق على النسيج الذي ينمو من خلايا الأديم المتوسط ويقع بين الكليتين الأوليتين اسم النسيج بين الكلويتين. وينشأ عنه قشرة الغدد الكظرية، التي تتشكل منها الغدد الكظرية الإضافية (الأجسام بين الكلوية، الغدد فوق الكلوية الإضافية).

يتطور نخاع الغدة الكظرية من خلايا عصبية جنينية - الخلايا الودية، التي تهاجر من بدايات العقد الجذعية الودية وتتحول إلى خلايا كرومافينية، وهذه الأخيرة تتحول إلى خلايا كرومافينية في النخاع. كما تعمل الخلايا الكرومافينية كمادة لتكوين العقد اللمفاوية، والتي تقع على شكل مجموعات صغيرة من الخلايا الكرومافينية بالقرب من الشريان الأورطي البطني - العقد اللمفاوية الأبهرية (العقدة اللمفاوية الأبهرية)، وكذلك في سمك العقد الجذعية الودية - العقد اللمفاوية الودية (العقدة اللمفاوية الودية).

يبدأ تكوّن الخلايا النخاعية المستقبلية في الغدة الكظرية بين الكلوية في الجنين بطول 16 مم. بالتزامن مع اندماج الأجزاء الكلوية والكظرية، يحدث تمايز مناطق القشرة ونضج النخاع.

[ 13 ]، [ 14 ]، [ 15 ]، [ 16 ]، [ 17 ]، [ 18 ]

أوعية وأعصاب الغدد الكظرية

تستقبل كل غدة كظرية ما بين 25 و30 شريانًا. أكبر هذه الشرايين هي الشرايين الكظرية العلوية (من الشريان الحجابي السفلي)، والشريان الكظري الأوسط (من الشريان الأورطي البطني)، والشريان الكظري السفلي (من الشريان الكلوي). بعض فروع هذه الشرايين تُغذي قشرة الغدة الكظرية فقط، بينما يخترق بعضها الآخر قشرة الغدة الكظرية ويتفرع إلى النخاع. تُشكل الشعيرات الدموية الجيبية روافد للوريد المركزي، الذي يتدفق إلى الوريد الأجوف السفلي في الغدة الكظرية اليمنى وإلى الوريد الكلوي الأيسر في الغدة الكظرية اليسرى. تخرج العديد من الأوردة الصغيرة من الغدد الكظرية (وخاصةً اليسرى) وتتدفق إلى روافد الوريد البابي.

تصب الأوعية اللمفاوية للغدد الكظرية في العقد اللمفاوية القطنية. تشارك الأعصاب المبهمة في تغذية الغدد الكظرية، بالإضافة إلى الأعصاب الناشئة من الضفيرة البطنية، والتي تحتوي على ألياف عصبية متعاطفة قبل العقدة للنخاع.

السمات المرتبطة بالعمر للغدد الكظرية

في الجنين الذي يتراوح عمره بين 5 و6 أسابيع، تتكون قشرة كظرية بدائية في اللحمة المتوسطة خلف الصفاق. وسرعان ما تُحاط بطبقة رقيقة من الخلايا الأكثر كثافة. تتكون قشرة الكظر لدى حديثي الولادة من منطقتين: الجنينية والنهائية. تُنتج الأولى بشكل رئيسي سلائف الأندروجينات والإستروجينات، بينما تُشبه الثانية على الأرجح وظائفها وظائف البالغين. تُشكل المنطقة الجنينية الجزء الأكبر من الغدة لدى الجنين وحديثي الولادة. بحلول الأسبوع الثاني من الحياة بعد الولادة، تنخفض كتلتها بمقدار الثلث بسبب انحلال المنطقة الجنينية. تبدأ هذه العملية في فترة ما داخل الرحم. تختفي المنطقة الجنينية تمامًا بنهاية السنة الأولى من العمر. يتأخر التكوين النهائي للمناطق الثلاث لقشرة الكظر حتى سن الثالثة. ثم تستمر الغدد الكظرية في الزيادة في الحجم (خاصةً قبل وأثناء البلوغ)، وبحلول نهاية البلوغ تصل إلى الحجم المميز للبالغين.

كتلة الغدة الكظرية الواحدة عند حديثي الولادة حوالي 8-9 جم وتتجاوز بشكل كبير كتلة الغدة الكظرية للطفل في السنة الأولى من العمر. خلال فترة حديثي الولادة، تنخفض كتلة الغدة الكظرية بشكل حاد (إلى 3.4 جم)، ويرجع ذلك أساسًا إلى ترقق وإعادة هيكلة القشرة، ثم تتعافى تدريجيًا (بحلول سن 5 سنوات) وتستمر في الزيادة في المستقبل. يكتمل التكوين النهائي لقشرة الغدة الكظرية خلال مرحلة الطفولة الثانية (8-12 عامًا). بحلول سن 20، تزداد كتلة كل غدة كظرية وتصل إلى أقصى حجم لها (في المتوسط 12-13 جم). في فترات العمر اللاحقة، لا يتغير حجم وكتلة الغدد الكظرية تقريبًا. الغدد الكظرية عند النساء أكبر قليلاً من الرجال. أثناء الحمل، تزداد كتلة كل غدة كظرية بحوالي 2 جم. بعد 70 عامًا، يُلاحظ انخفاض طفيف في كتلة وحجم الغدد الكظرية.

[ 19 ]، [ 20 ]، [ 21 ]، [ 22 ]، [ 23 ]، [ 24 ]