المشابك العصبية في الجهاز العصبي

تم تقديم مفهوم "المشبك" في أواخر القرن التاسع عشر. جيم Sherrington ، مما يدل على هذا المصطلح بنية تتوسط نقل إشارة من نهاية المحوار إلى المستجيب - العصبون ، والألياف العضلية ، والخلية إفرازية. أثناء دراسة المشابك العصبية من قبل علماء التشريح والفسيولوجيين والكيميائيين البيولوجيين وعلماء الأدوية ، تم الكشف عن تنوعهم الكبير ، في حين تم الكشف عن السمات المشتركة في الهيكل والوظيفة ؛ ونتيجة لذلك ، تم تطوير مبادئ تصنيف المشابك.

تصنيف الصرفي نقاط الاشتباك العصبي مبدأ أن تأخذ في الاعتبار ما تتشكل أجزاء من خليتين، وكيف يتم وضع أنها على سطح الخلايا العصبية المستقبلة (على خلايا الجسم، والجذع أو "العمود الفقري" التغصنات في محور عصبي). وفقا لذلك ، هناك نقاط الاشتباك العصبي axo-axonal ، axo-dendritic ، المشابك axo-somatic. ومع ذلك ، فإن هذا التصنيف لا يشرح إما الدور الوظيفي أو آلية تشغيل المشبك.

البنية المورفولوجية للمشبك

المشبك شكليا هو هيكل تشكيلين عديمة الميلين - متشابك إغلاق سميكة (لويحات متشابك) على جزء نهاية الغشاء وaktsona خلية معصب، عبر شق متشابك في اتصال مع الغشاء قبل المشبكي. وتتمثل الوظيفة الرئيسية للمشبك في إرسال الإشارة. اعتمادا على طريقة انتقال الإشارات ، يتم عزل المشابك الكيميائية والكهربائية والمختلطة. وهي تختلف وفقا لمبدأ العمل.

آلية الإثارة في المشبك الكهربائي مماثلة لآلية الإثارة في الألياف العصبية - محطات قبل المشبكي PD توفر الاستقطاب للغشاء بعد المشبكي. هذا نقل الإثارة الممكنة نظرا لخصوصيات هيكل هذا النوع من نقاط الاشتباك العصبي - ضيق (حوالي 5 نانومتر) شق متشابك، منطقة الغشاء اتصال كبيرة، ووجود أنبوبي عرضية يربط الأغشية قبل المشبكي وبعد المشبكي وتقلل من المقاومة الكهربائية في المنطقة للإتصال به. المشابك الكهربائية الأكثر شيوعا في اللافقاريات والفقاريات أدنى. في الثدييات، فهي موجودة في نواة مثلث التوائم الدماغ المتوسط بين الهيئات الخلايا العصبية في النواة الدهليزية دايترس بين أجسام الخلايا والمحاور النهايات وبين "ميل shipika-" من التشعبات في الزيتون أدنى. يتم تشكيل المشابك الكهربائية بين الخلايا العصبية من نفس النوع في البنية والوظيفة.

لنقل متشابك الكهربائية تتميز بعدم وجود تأخير متشابك عقد إشارة في كلا الاتجاهين، مستقلة نقل الإشارات من إمكانات غشاء قبل المشبكي، لتغيير تركيز CA2 + الاستقرار، ودرجة الحرارة منخفضة، وبعض التأثيرات الدوائية، فضلا عن ضعف التعب، ومنذ انتقال إشارة لا تتطلب تكاليف الأيضية كبيرة. في معظم هذه المشابك ، لوحظ "تأثير تصحيح" ، عندما يتم إرسال الإشارة في المشبك في اتجاه واحد فقط.

على عكس نقاط الاشتباك العصبي مع محرك الكهربائية الإثارة المباشرة، وهو مبلغ أكبر من ذلك بكثير في الجهاز العصبي الفقاريات قدم المشابك الكيميائية (المشابك مع انتقال إشارة غير مباشرة). في النبض العصبي متشابك الكيميائي يؤدي الى افراز الوسيط الكيميائي محطات قبل المشبكي - وهو ناقل عصبي، الذي ينشر عبر شق متشابك (10-50 نانومتر واسعة) ويتفاعل مع مستقبلات البروتين من الغشاء بعد المشبكي، مما أدى إلى إمكانات بعد المشبكي يتم إنشاؤها. يوفر انتقال الكيميائي إشارة من جانب واحد عقد وإمكانية تعديل (تضخيم الإشارات، وتلاقي العديد من الإشارات الصوتية في الخلية بعد المشبكية). القدرة تعديل خلال إرسال إشارات في نوع المشابك الكيميائية يضمن تشكيل وبناء على هذه الوظائف المعقدة الفسيولوجية (التعلم والذاكرة، وما إلى ذلك). السمات الخاصة للالمشبك التركيب الدقيق الكيميائية تشمل شق متشابك واسع، وجود لوحة في الحويصلات المشبكية شغل الوسيط حيث تبث إشارة، وفي بعد المشبكي - chemosensitivity قنوات متعددة (نقاط الاشتباك العصبي مثير - لنا +، في الفرامل - لالكلورين). لهذه المشابك تأخير نموذجي في نقل الإشارة وكبيرة في المقارنة مع التعب المشبك الكهربائي منذ عملها يتطلب تكاليف الأيضية كبيرة.

هناك نوعان رئيسيان من المشابك الكيميائية

الأصل (ما يسمى غير المتماثلة) من متشابك عرض الشق تتميز حوالي 30 نانومتر، ومنطقة اتصال كبيرة نسبيا (2.1 ميكرون)، وتراكم كبير من مصفوفة كثيفة في الغشاء بعد المشبكي. تتراكم الحويصلات الكبيرة في لوحة قبل المشبكي (قطر 30-60 نانومتر). المشابك الكيميائية النوع الفرعي الثاني شق متشابك يكون عرضه حوالي 20 نانومتر، ومنطقة اتصال صغيرة نسبيا (أقل من 1 ميكرون)، وأعرب عن معتدلة ختم غشاء متماثل. تتميز بحويصلات صغيرة (قطر 10-30 نانومتر). ويمثل النمط الفرعي الأول بشكل رئيسي عن طريق أشعة عصبية ، محفز (glutamatergic) ، والثاني - عن طريق المشابك axosomatic ، المثبطة (GABA-ergic). ومع ذلك، هذا التقسيم هو إجراء تعسفي إلى حد ما، لأن نقاط الاشتباك العصبي كوليني في الميكروسكوب الالكتروني تظهر حويصلات ضوء وقطر ذو مفعول أحادي الأمين من 20-40 نانومتر (لا سيما بافراز) - الحويصلات كثيفة كبيرة يبلغ قطرها 50-90 نانومتر.

مبدأ آخر من تصنيف المشابك هو مادة تستخدم كوسيط (الكولين ، الأدرينالية ، purinergic ، peptidergic ، الخ). على الرغم من حقيقة أنه في السنوات الأخيرة قد تبين أن وسطاء من طبيعة مختلفة يمكن أن تعمل في نهاية واحدة ، لا يزال يستخدم هذا التصنيف من المشابك على نطاق واسع.