حاسة الشم

في حياة الحيوانات البرية، تلعب حاسة الشم دورًا مهمًا في التواصل مع البيئة الخارجية. فهي تساعد على التعرف على الروائح وتحديد المواد الغازية ذات الرائحة الموجودة في الهواء. في عملية التطور، تشكل العضو الشمي، ذو الأصل الأديمي الظاهر، في البداية بالقرب من فتحة الفم، ثم اندمج مع الجزء الأولي من الجهاز التنفسي العلوي، منفصلاً عن تجويف الفم. تتمتع بعض الثدييات بحاسة شم متطورة للغاية (حاسة شم كبيرة). تشمل هذه المجموعة الحشرات والمجترات وذوات الحوافر والحيوانات المفترسة. لا تمتلك حيوانات أخرى حاسة شم على الإطلاق (حاسة شم كبيرة). وتشمل هذه الحيوانات الدلافين. تتكون المجموعة الثالثة من الحيوانات التي تكون حاسة الشم لديها ضعيفة التطور (حاسة شم صغيرة). وتشمل هذه الرئيسيات.

عند البشر، يقع العضو الشمّي (organum olfactorium) في الجزء العلوي من التجويف الأنفي. تشمل المنطقة الشمّية من الغشاء المخاطي الأنفي (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) الغشاء المخاطي الذي يغطي المحارة الأنفية العلوية والجزء العلوي من الحاجز الأنفي. تضم طبقة المستقبلات في الظهارة التي تغطي الغشاء المخاطي خلايا عصبية حسية شمية (ccllulae neurosensoriae olfactoriae)، التي تُدرك وجود المواد العطرية. بين الخلايا الشمية، توجد خلايا ظهارية داعمة (epitheliocyti sustenans). هذه الخلايا الداعمة قادرة على إفراز الغدد المفرزة.

يصل عدد الخلايا العصبية الحسية الشمية إلى 6 ملايين (30,000 خلية لكل 1 مم2 ⁾. يشكل الجزء البعيد من الخلايا الشمية سماكة تُعرف باسم "النادي الشمي". يحتوي كل من هذه السماكات على ما يصل إلى 10-12 هدبًا شميًا. هذه الأهداب متحركة ويمكنها الانقباض تحت تأثير المواد العطرية. تحتل النواة موقعًا مركزيًا في السيتوبلازم. يستمر الجزء القاعدي من الخلايا المستقبلة في محور عصبي ضيق ومعقد. يوجد على السطح القمي للخلايا الشمية العديد من الزغابات.

تقع الغدد الشمية ( الغدد الشمية) في سماكة النسيج الضام الرخو لمنطقة الشم. تُنتج هذه الغدد إفرازًا مائيًا يُرطب الظهارة الغشائية. في هذا الإفراز، الذي يغسل أهداب الخلايا الشمية، تذوب المواد العطرية. تُستقبل هذه المواد بواسطة بروتينات مستقبلة موجودة في الغشاء الذي يغطي الأهداب. تُشكل النواقل المركزية للخلايا العصبية الحسية ما بين 15 و20 عصبًا شميًا.

تخترق الأعصاب الشمية التجويف القحفي من خلال فتحات الصفيحة الغربالية للعظم الشمي، ثم إلى البصلة الشمية. في البصلة الشمية، تلامس محاور الخلايا الحسية العصبية الشمية في الكبيبات الشمية الخلايا التاجية. تتجه زوائد الخلايا التاجية في سمك السبيل الشمي إلى المثلث الشمي، ثم، كجزء من الخطوط الشمية (الوسيطة والوسطى)، تدخل المادة المثقبة الأمامية، المنطقة تحت الثفنية (المنطقة تحت الثفنية) والشريط القطري (شريط بروكا) (الشريط القطري). كجزء من الشريط الجانبي، تتبع زوائد الخلايا التاجية إلى التلفيف المجاور للحصين وإلى الخطاف، الذي يحتوي على المركز الشمي القشري.

الآليات الكيميائية العصبية للإدراك الشمّي

في أوائل خمسينيات القرن العشرين، استخدم إيرل ساذرلاند مثال الأدرينالين، الذي يحفز تكوين الجلوكوز من الجليكوجين، لفك رموز مبادئ نقل الإشارات عبر غشاء الخلية، والتي اتضح أنها مشتركة بين مجموعة واسعة من المستقبلات. وفي نهاية القرن العشرين، اكتُشف أن إدراك الروائح يتم بطريقة مماثلة، حتى أن تفاصيل بنية بروتينات المستقبلات اتضح أنها متشابهة.

بروتينات المستقبلات الأولية هي جزيئات معقدة، يُحدث ارتباطها بالربيطات تغيرات هيكلية ملحوظة فيها، تليها سلسلة من التفاعلات التحفيزية (الإنزيماتية). بالنسبة لمستقبلات الروائح، وكذلك بالنسبة لمستقبلات الرؤية، تنتهي هذه العملية بنبضة عصبية تُستقبلها الخلايا العصبية في الأجزاء المقابلة من الدماغ. تحتوي كلٌّ من هذه البروتينات على 20 إلى 28 بقايا، وهو ما يكفي لعبور غشاء بسمك 30 ألف. تُطوى مناطق البوليببتيد هذه على شكل حلزون ألفا. وبالتالي، فإن جسم بروتين المستقبل عبارة عن بنية مدمجة من سبعة أجزاء تعبر الغشاء. هذه البنية من البروتينات المتكاملة هي سمة مميزة للأوبسين في شبكية العين، ومستقبلات السيروتونين والأدرينالين والهيستامين.

لا تتوفر بيانات هيكلية كافية من الأشعة السينية لإعادة بناء بنية مستقبلات الغشاء. لذلك، تُستخدم حاليًا نماذج حاسوبية تناظرية على نطاق واسع في مثل هذه المخططات. ووفقًا لهذه النماذج، يتكون المستقبل الشمي من سبعة نطاقات كارهة للماء. تُشكل بقايا الأحماض الأمينية المرتبطة بالربيط "جيبًا" يقع على بُعد 12 أ من سطح الخلية. يُصوَّر هذا الجيب على شكل وردة، مُصممة بنفس الطريقة لأنظمة مستقبلات مختلفة.

يؤدي ارتباط المادة العطرية بالمستقبل إلى تنشيط أحد سلسلتي الإشارات، وفتح قنوات أيونية، وتوليد جهد مستقبلي. يمكن لبروتين AG الخاص بالخلايا الشمية تنشيط أدينيلات سيكليز، مما يؤدي إلى زيادة تركيز cAMP، الذي تستهدفه القنوات الانتقائية للكاتيونات. يؤدي فتحها إلى دخول أيونات الصوديوم والكالسيوم إلى الخلية وإزالة استقطاب الغشاء.

تؤدي زيادة تركيز الكالسيوم داخل الخلايا إلى فتح قنوات الكلوريد التي يتحكم بها الكالسيوم، مما يؤدي إلى زيادة الاستقطاب وتوليد جهد مستقبلات. يحدث إخماد الإشارة نتيجة انخفاض تركيز cAMP، بسبب إنزيمات فوسفوديستيراز محددة، وكذلك نتيجة ارتباط Ca2+ في مركب مع الكالموديولين بقنوات الأيونات وتقليل حساسيتها لـ cAMP.

يتضمن مسار آخر لإخماد الإشارة تنشيط فوسفوليباز سي وبروتين كيناز سي. فسفرة بروتينات الغشاء تفتح قنوات الكاتيون، وبالتالي تغير بشكل فوري جهد الغشاء، مما يُولّد أيضًا جهد فعل. وهكذا، تبيّن أن فسفرة البروتينات بواسطة بروتين كيناز، وإزالة الفسفرة بواسطة الفوسفاتازات المقابلة، آلية عالمية للاستجابة الفورية للخلية لمحفز خارجي. تتحد المحاور العصبية الموجهة إلى البصلة الشمية في حزم. يحتوي الغشاء المخاطي الأنفي أيضًا على نهايات حرة للعصب الثلاثي التوائم، بعضها قادر أيضًا على الاستجابة للروائح. في البلعوم، يمكن للمحفزات الشمية إثارة ألياف العصب اللساني البلعومي (IX) والعصب المبهم (X). ولا يرتبط دورها في إدراك الروائح بالعصب الشمي، ويظل محفوظاً في حالة خلل وظائف الظهارة الشمية بسبب الأمراض والإصابات.

من الناحية النسيجية، ينقسم البصلة الشمية إلى عدة طبقات، تتميز بخلايا ذات شكل محدد، ومجهزة بعمليات من نوع معين مع أنواع نموذجية من الاتصالات بينها.

يحدث تقارب المعلومات على الخلايا الميترالية. في الطبقة الكبيبية، تنتهي حوالي 1000 خلية شمية على التغصنات الأولية لخلية ميترالية واحدة. تُشكل هذه التغصنات أيضًا مشابك شجرية شجيرية متبادلة مع الخلايا المحيطة بالكبيبة. تكون الاتصالات بين الخلايا الميترالية والخلايا المحيطة بالكبيبة مُثيرة، بينما تكون الاتصالات في الاتجاه المعاكس مُثبطة. تنتهي محاور الخلايا المحيطة بالكبيبة على التغصنات الخاصة بالخلايا الميترالية للكبيبة المجاورة.

تُشكّل الخلايا الحبيبية أيضًا تشابكات شجيرية شجيرية متبادلة مع الخلايا الميترالية؛ وتؤثر هذه التشابكات على توليد النبضات العصبية بواسطة الخلايا الميترالية. كما أن التشابكات على الخلايا الميترالية مثبطة. تُشكّل الخلايا الحبيبية أيضًا تشابكات مع التشابكات الجانبية للخلايا الميترالية. تُشكّل محاور الخلايا الميترالية السبيل الشمي الجانبي، الموجه إلى القشرة المخية. تُوفّر التشابكات مع الخلايا العصبية من الرتب العليا اتصالات مع الحصين و(عبر اللوزة) مع النوى اللاإرادية في منطقة ما تحت المهاد. توجد الخلايا العصبية التي تستجيب للمنبهات الشمية أيضًا في القشرة الحجاجية الجبهية والتكوين الشبكي للدماغ المتوسط.