مسارات التوصيل في الدماغ والحبل الشوكي

في الجهاز العصبي، لا تنعزل الخلايا العصبية عن بعضها البعض، بل تتواصل مع بعضها البعض، مُشكّلةً سلاسل من العصبونات - موصلات النبضات. تتلامس النتوءات الطويلة لعصبون واحد - المحور العصبي - مع النتوءات القصيرة (التغصنات) أو جسم عصبون آخر، وهو التالي في السلسلة.

على طول سلاسل الخلايا العصبية، تنتقل النبضات العصبية في اتجاه محدد بدقة، وذلك بفضل الخصائص الهيكلية للخلايا العصبية والمشابك العصبية ("الاستقطاب الديناميكي"). تحمل بعض سلاسل الخلايا العصبية النبضة في اتجاه مركزي - من نقطة المنشأ على المحيط (في الجلد، والأغشية المخاطية، والأعضاء، وجدران الأوعية) إلى الجهاز العصبي المركزي (الحبل الشوكي والدماغ). أول هذه السلسلة هو خلية عصبية حسية (واردة)، تستشعر التهيج وتحوله إلى نبضة عصبية. تنقل سلاسل أخرى النبضة في اتجاه مركزي - من الدماغ أو الحبل الشوكي إلى المحيط، أي إلى العضو العامل. الخلية العصبية التي تنقل النبضة إلى العضو العامل تُسمى خلية صادرة.

تشكل سلاسل الخلايا العصبية في الكائن الحي أقواسًا منعكسة.

القوس الانعكاسي هو سلسلة من الخلايا العصبية تتضمن بالضرورة العصبونات الأولى (الحسية) والأخيرة (الحركية) (أو الإفرازية)، والتي تنتقل عبرها النبضة من موضع المنشأ إلى موضع التطبيق (العضلات والغدد والأعضاء والأنسجة الأخرى). أبسط الأقواس الانعكاسية هي الأقواس ثنائية وثلاثية الخلايا العصبية، وتغلق عند مستوى جزء واحد من الحبل الشوكي. في القوس الانعكاسي ثلاثي الخلايا العصبية، يتم تمثيل العصبون الأول بخلية حسية، والتي تنتقل عبرها النبضة من موضع المنشأ في النهاية العصبية الحسية (المستقبل) الموجودة في الجلد أو الأعضاء الأخرى أولاً على طول النتوء المحيطي (كجزء من العصب). ثم تنتقل النبضة على طول النتوء المركزي كجزء من الجذر الخلفي للعصب الشوكي، متجهة إلى إحدى نوى القرن الخلفي للحبل الشوكي، أو على طول الألياف الحسية للأعصاب القحفية إلى النوى الحسية المقابلة. هنا، تنتقل النبضة إلى الخلية العصبية التالية، وتتجه هذه العملية من القرن الخلفي إلى الأمامي، إلى خلايا نوى القرن الأمامي (الحركية). تؤدي هذه الخلية العصبية الثانية وظيفة توصيلية، إذ تنقل نبضة من الخلية العصبية الحسية (الواردة) إلى الخلية العصبية الثالثة (المحركية). تُعد الخلية العصبية الموصلة خلية عصبية بينية، إذ تقع بين الخلية العصبية الحسية من جهة، والخلوية العصبية الحركية (أو الإفرازية) من جهة أخرى. يقع جسم الخلية العصبية الثالثة (الصادرة، المؤثرة، المحركة) في القرن الأمامي للحبل الشوكي، ومحورها العصبي - كجزء من الجذر الأمامي، ثم يمتد العصب الشوكي إلى العضو العامل (العضلة).

مع تطور النخاع الشوكي والدماغ، ازدادت الوصلات في الجهاز العصبي تعقيدًا. وتشكلت أقواس منعكسة معقدة متعددة الخلايا العصبية، تشارك في بنائها ووظائفها الخلايا العصبية الموجودة في الأجزاء العلوية من النخاع الشوكي، وفي نوى جذع الدماغ، ونصفي الكرة المخية، وحتى في القشرة المخية. وتشكل عمليات الخلايا العصبية التي تنقل النبضات العصبية من النخاع الشوكي إلى نوى وقشرة الدماغ، وفي الاتجاه المعاكس، حزمًا عصبية.

تسمى حزم الألياف العصبية التي تربط مناطق متجانسة وظيفيًا أو مختلفة من المادة الرمادية في الجهاز العصبي المركزي، والتي تشغل مكانًا محددًا في المادة البيضاء في الدماغ والحبل الشوكي وتنقل نفس النبضة، بالمسارات الموصلة.

في النخاع الشوكي والدماغ، يتم التمييز بين ثلاث مجموعات من مسارات التوصيل على أساس البنية والوظيفة: الترابطية، والتقاطعية، والإسقاطية.

تربط ألياف الأعصاب الارتباطية (الألياف العصبية الارتباطية) مناطق المادة الرمادية، والمراكز الوظيفية المختلفة (القشرة الدماغية، والنوى) داخل نصف الدماغ. ويتم التمييز بين ألياف الارتباط القصيرة والطويلة (المسارات). تربط الألياف القصيرة مناطق متجاورة من المادة الرمادية، وتقع داخل أحد فصي الدماغ (حزم الألياف داخل الفص). بعض ألياف الارتباط التي تربط المادة الرمادية في التلافيف المجاورة لا تتجاوز القشرة (داخل القشرة). تنحني هذه الألياف بشكل مقوس على شكل الحرف 0، وتُسمى أليافًا مقوسة للمخ (الألياف المقوسة للمخ). أما ألياف الأعصاب الارتباطية التي تمتد إلى المادة البيضاء في نصفي الكرة المخية (خارج القشرة) فتُسمى خارج القشرة.

تربط ألياف الارتباط الطويلة مناطق من المادة الرمادية متباعدة على نطاق واسع وتنتمي إلى فصوص مختلفة (حزم الألياف بين الفصوص). هذه حزم ألياف واضحة المعالم يمكن رؤيتها في التحضير العياني للدماغ. تشمل مسارات الارتباط الطويلة ما يلي: الحزمة الطولية العلوية (الحزمة الطولية العلوية)، التي تقع في الجزء العلوي من المادة البيضاء في نصف الكرة المخية وتربط قشرة الفص الجبهي بالجداري والقذالي؛ الحزمة الطولية السفلية (الحزمة الطولية السفلية)، التي تقع في الأجزاء السفلية من نصف الكرة المخية وتربط قشرة الفص الصدغي بالقذالي؛ الحزمة المعقوفة (الحزمة المعقوفة)، التي تنحني بشكل قوسي أمام الجزيرة، وتربط القشرة في منطقة القطب الجبهي بالجزء الأمامي من الفص الصدغي. في النخاع الشوكي، تربط ألياف الارتباط خلايا المادة الرمادية التابعة لأجزاء مختلفة، مُشكّلةً الحزم الأمامية والجانبية والخلفية (الحزم بين الأجزاء) (الحزم الخاصة البطنية، والحزم الأمامية الجانبية، والحزم الظهرية، والحزم الخلفية). تقع هذه الحزم بجوار المادة الرمادية مباشرةً. تربط الحزم القصيرة الأجزاء المجاورة، متقاطعةً مع جزأين أو ثلاثة أجزاء، بينما تربط الحزم الطويلة أجزاء النخاع الشوكي البعيدة عن بعضها البعض.

تربط الألياف العصبية الصوارية (الألياف العصبية الصوارية) المادة الرمادية في نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر، وهما مركزان متماثلان في نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر، وذلك لتنسيق وظائفهما. تنتقل الألياف الصوارية من أحد نصفي الكرة المخية إلى الآخر، مشكلةً التصاقات (الجسم الثفني، وصلة القبو، وصلة الفص الأمامي). يحتوي الجسم الثفني، الموجود فقط في الثدييات، على ألياف تربط أجزاءً دماغية حديثة العهد، وهي المراكز القشرية لنصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر. في المادة البيضاء لنصفي الكرة المخية، تتباعد ألياف الجسم الثفني على شكل مروحة، مشكلةً إشعاع الجسم الثفني (الإشعاع الجسمي الثفني).

تربط أليافٌ صِلْبِيَّةٌ تمتدُّ في ركبة ومنقار الجسم الثفني أجزاءً من الفصوص الجبهية لنصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر. وعند انحناءها للأمام، تبدو حزم هذه الألياف وكأنها تحتضن الجزء الأمامي من الشق الطولي للمخ من كلا الجانبين، مُشكِّلةً الملقط الجبهي (الملقط الجبهي). وفي جذع الجسم الثفني، تمرُّ أليافٌ عصبيةٌ تربط قشرة التلافيف المركزية، والفصوص الجدارية والصدغية لنصفي الكرة المخية. ويتكوَّن الجزءُ العلوي من الجسم الثفني من أليافٍ صِلْبِيَّةٍ تربط قشرةَ الأجزاء القذالية والخلفية من الفصوص الجدارية لنصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر. تنحني حزم هذه الألياف إلى الخلف، وتحيط بالأجزاء الخلفية من الشق الطولي للمخ وتشكل ملقط القذالي (الملقط القذالي).

تمر الألياف الصوارية عبر المفصل الأمامي للدماغ (المفصل المنخري، الأمامي) ومفصل القبو (المفصل القبو). معظم الألياف الصوارية التي تُشكل المفصل الأمامي هي حزم تربط المناطق الأمامية الإنسية لقشرة الفصين الصدغيين لكلا نصفي الكرة المخية، بالإضافة إلى ألياف الجسم الثفني. يحتوي المفصل الأمامي أيضًا على حزم من الألياف الصوارية، والتي يتم التعبير عنها بشكل ضعيف في البشر، والتي تمتد من المثلث الشمي على أحد جانبي الدماغ إلى المنطقة نفسها على الجانب الآخر. يحتوي مفصل القبو على ألياف صوارية تربط مناطق قشرة الفصين الصدغيين الأيمن والأيسر لنصفي الكرة المخية، والحُصينين الأيمن والأيسر.

تربط الألياف العصبية الإسقاطية (الألياف العصبية الإسقاطية) الأجزاء السفلية من الدماغ (الحبل الشوكي) بالمخ، وكذلك نوى جذع الدماغ بالنوى القاعدية (الجسم المخطط) والقشرة، وبالعكس، القشرة المخية، والنوى القاعدية بنوى جذع الدماغ والحبل الشوكي. بمساعدة الألياف الإسقاطية التي تصل إلى القشرة المخية، تُعرض صور العالم الخارجي على القشرة كما لو كانت على شاشة، حيث يُجرى أعلى تحليل للنبضات المُستقبَلة وتقييمها الواعي. ضمن مجموعة مسارات الإسقاط، يتم التمييز بين أنظمة الألياف الصاعدة والهابطة.

تنقل مسارات الإسقاط الصاعدة (الواردة والحسية) نبضاتٍ إلى الدماغ، إلى مراكزه تحت القشرية والعليا (القشرة)، والتي تنشأ نتيجةً لتأثير العوامل البيئية على الجسم، بما في ذلك من أعضاء الحس، بالإضافة إلى نبضات من أعضاء الحركة والأعضاء الداخلية والأوعية الدموية. وتُقسّم مسارات الإسقاط الصاعدة، حسب طبيعة النبضات المرسلة، إلى ثلاث مجموعات.

1. تحمل المسارات الخارجية (من اللاتينية exter. externus - خارجي، خارجي) النبضات (الألم، ودرجة الحرارة، واللمس والضغط) التي تنشأ نتيجة لتأثير البيئة الخارجية على الجلد، وكذلك النبضات من أعضاء الحس العليا (أعضاء الرؤية، والسمع، والتذوق، والشم).
2. تنقل المسارات الحسية العميقة (من اللاتينية proprius - خاصة) النبضات من أعضاء الحركة (من العضلات والأوتار وكبسولات المفاصل والأربطة)، وتحمل معلومات حول موضع أجزاء الجسم، وحول نطاق الحركات.
3. تنقل المسارات البينية (من الكلمة اللاتينية inner - internal) النبضات من الأعضاء الداخلية والأوعية، حيث تستشعر المستقبلات الكيميائية والضغطية والميكانيكية حالة البيئة الداخلية للجسم، وكثافة التمثيل الغذائي، وكيمياء الدم، وسوائل الأنسجة، واللمف، والضغط في الأوعية.

المسارات الحسية الخارجية. يتكون مسار حساسية الألم ودرجة الحرارة - المسار الشوكي المهادي الجانبي (tractus spinothalamicus lateralis) - من ثلاث خلايا عصبية. تُسمى المسارات الحسية عادةً بناءً على موقعها - أي نقطة بداية ونهاية الخلية العصبية الثانية. على سبيل المثال، في المسار الشوكي المهادي، تمتد الخلية العصبية الثانية من النخاع الشوكي، حيث يقع جسم الخلية في القرن الخلفي، إلى المهاد، حيث يُشكل محور هذه الخلية العصبية تشابكًا عصبيًا مع خلية الخلية العصبية الثالثة. تقع مستقبلات الخلية العصبية الأولى (الحسية)، التي تُدرك الألم ودرجة الحرارة، في الجلد والأغشية المخاطية، وينتهي عصب الخلية العصبية الثالثة في قشرة التلفيف المركزي الخلفي، حيث يقع الطرف القشري لمحلل الحساسية العامة. يقع جسم الخلية الحسية الأولى في العقدة الشوكية، ويمتد ناتئها المركزي، كجزء من الجذر الخلفي، إلى القرن الخلفي للحبل الشوكي وينتهي بمشابك على خلايا العصبون الثاني. يتجه محور العصبون الثاني، الذي يقع جسمه في القرن الخلفي، إلى الجانب الآخر من الحبل الشوكي عبر مفصله الرمادي الأمامي ويدخل الحبل الجانبي، حيث يتم تضمينه في المسار الشوكي المهادي الجانبي. من الحبل الشوكي، تصعد الحزمة إلى النخاع المستطيل وتقع خلف النواة الزيتونية، وتقع في سقيفة الجسر والدماغ المتوسط على الحافة الخارجية للحلقة الإنسية. ينتهي العصبون الثاني من المسار الشوكي المهادي الجانبي بمشابك على خلايا النواة الجانبية الظهرية للمهاد. تقع أجسام العصبون الثالث هنا، وتمر عمليات خلاياه عبر الساق الخلفية للكبسولة الداخلية وكجزء من حزم متباعدة على شكل مروحة من الألياف التي تشكل التاج الإشعاعي (corona radiata). تصل هذه الألياف إلى قشرة نصف الكرة المخية، أي التلفيف المركزي الخلفي. وهنا تنتهي بمشابك مع خلايا الطبقة الرابعة (الصفيحة الحبيبية الداخلية). تشكل ألياف العصبون الثالث للمسار الحسي (الصاعد) الذي يربط المهاد بالقشرة حزمًا مهادية قشرية (fasciculi thalamocorticalis) - ألياف مهادية جداريّة (fibrae thalamoparietales). المسار الشوكي المهادي الجانبي هو مسار متقاطع تمامًا (تعبر جميع ألياف العصبون الثاني إلى الجانب المقابل)، لذلك، عندما يتضرر نصف الحبل الشوكي، تختفي حساسية الألم ودرجة الحرارة على الجانب المقابل للضرر تمامًا.

يحمل السبيل الشوكي المهادي الأمامي (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior)، الذي يحمل حاسة اللمس والضغط، نبضات من الجلد، حيث توجد المستقبلات التي تستشعر حاسة الضغط واللمس. تذهب النبضات إلى القشرة المخية، إلى التلفيف خلف المركزي، موقع الطرف القشري لمحلل الحساسية العام. تقع أجسام خلايا العصبون الأول في العقدة الشوكية، ويتم توجيه عملياتها المركزية، كجزء من الجذر الخلفي للأعصاب الشوكية، إلى القرن الخلفي للحبل الشوكي، حيث تنتهي في نقاط تشابك على خلايا العصبون الثاني. تعبر محاور العصبون الثاني إلى الجانب الآخر من الحبل الشوكي (عبر المفصل الرمادي الأمامي)، وتدخل الحبل الأمامي، وكجزء منه، يتم توجيهها إلى الأعلى، إلى الدماغ. في طريقها إلى النخاع المستطيل، تلتقي محاور هذا المسار بألياف الوصلة الإنسيّة على الجانب الجانبي، وتنتهي في المهاد، في نواته الجانبية الظهرية، مع مشابك على خلايا العصبون الثالث. تمر ألياف العصبون الثالث عبر الكبسولة الداخلية (الساق الخلفية)، وتصل، كجزء من الإكليل المشع، إلى الطبقة الرابعة من قشرة التلفيف الخلفي المركزي.

تجدر الإشارة إلى أنه لا تنتقل جميع الألياف الحاملة لنبضات اللمس والضغط إلى الجانب المقابل في النخاع الشوكي. بعض ألياف المسار التوصيلي للمس والضغط تنضم إلى الحبل الشوكي الخلفي (جانبها) مع محاور المسار التوصيلي للحساسية الحسية العميقة في الاتجاه القشري. في هذا الصدد، عند تلف نصف النخاع الشوكي، لا يختفي الإحساس الجلدي باللمس والضغط على الجانب المقابل تمامًا، كما هو الحال مع حساسية الألم، بل يتناقص فقط. يحدث هذا الانتقال إلى الجانب المقابل جزئيًا في النخاع المستطيل.

مسارات الحس العميق. يُسمى مسار الحس العميق للقشرة (المسار البصلي النخاعي - BNA) بهذا الاسم لأنه ينقل نبضات الإحساس العضلي المفصلي إلى القشرة المخية، أي إلى التلفيف خلف المركزي. تقع النهايات الحسية (المستقبلات) للخلية العصبية الأولى في العضلات والأوتار وكبسولات المفاصل والأربطة. تُمكّن إشارات توتر العضلات وتوتر الأوتار وحالة الجهاز العضلي الهيكلي ككل (نبضات الحس العميق) الشخص من تقييم وضع أجزاء الجسم (الرأس والجذع والأطراف) في الفضاء، وكذلك أثناء الحركة، والقيام بحركات واعية مُستهدفة وتصحيحها. تقع أجسام الخلايا العصبية الأولى في العقدة الشوكية. تتجه النتوءات المركزية لهذه الخلايا، كجزء من الجذر الخلفي، إلى الحبل الشوكي الخلفي، متجاوزةً القرن الخلفي، ثم تصعد إلى النخاع المستطيل إلى النوى الرقيقة والإسفينية. تدخل المحاور التي تحمل نبضات حسية عميقة الحبل الشوكي الخلفي بدءًا من الأجزاء السفلية من النخاع الشوكي. تكون كل حزمة لاحقة من المحاور مجاورة للجانب الجانبي للحزم الموجودة. وبالتالي، فإن الأقسام الخارجية للحبل الشوكي الخلفي (الحزمة الإسفينية، حزمة بورداخ) مشغولة بمحاور الخلايا التي تنفذ التعصيب الحسي العميق في الأجزاء الصدرية العلوية والعنقية من الجسم والأطراف العلوية. تنقل المحاور التي تشغل الجزء الداخلي من الحبل الشوكي الخلفي (الحزمة الرقيقة، حزمة جول) نبضات حسية عميقة من الأطراف السفلية والنصف السفلي من الجسم. تنتهي النتوءات المركزية للخلية العصبية الأولى بمشابك عصبية على جانبها، على خلايا الخلية العصبية الثانية، التي تقع أجسامها في النوى الرقيقة الإسفينية للنخاع المستطيل. تنبثق محاور خلايا الخلية العصبية الثانية من هذه النوى، مقوسة للأمام وللوسط عند مستوى الزاوية السفلية للحفرة المعينية، وتمتد في الطبقة بين الزرقينية إلى الجانب المقابل، مشكلةً تقاطعًا للحلقات الإنسية (decussatio lemniscorum medialis). تُسمى حزمة الألياف المواجهة للوسط والمارة للجانب الآخر بالألياف المقوسة الداخلية (fibrae arcuatae internae)، وهي القسم الأولي للحلقة الإنسية (lemniscus medialis). تقع ألياف الحلقة الإنسية في الجسر في جزئه الخلفي (في السقيفة)، تقريبًا على حدود جزئه الأمامي (بين حزم ألياف الجسم شبه المنحرف). في سقيفة الدماغ المتوسط، تشغل حزمة ألياف العضلة الوسيطة الإنسيّة مكانًا ظهريًا جانبيًا للنواة الحمراء، وتنتهي في النواة الظهرية الجانبية للمهاد مع مشابك على خلايا العصبون الثالث. تصل محاور خلايا العصبون الثالث إلى التلفيف خلف المركزي عبر الساق الخلفية للمحفظة الداخلية وكجزء من الإكليل المشع.

تنحني بعض ألياف العصبون الثاني، عند خروجها من النوى الرفيعة والإسفينية، للخارج وتنقسم إلى حزمتين. تتجه إحدى الحزمتين، وهي الألياف المقوسة الخارجية الخلفية (الألياف المقوسة الخارجية الظهرية، s. postiores)، إلى السويقة المخيخية السفلية من جانبها وتنتهي في قشرة الدودة المخيخية. أما ألياف الحزمة الثانية، وهي الألياف المقوسة الخارجية الأمامية (الألياف المقوسة الخارجية البطنية، s. anteriores)، فتتقدم للأمام، وتعبر إلى الجانب المقابل، وتنحني حول الجانب الوحشي للنواة الزيتونية، وتمر أيضًا عبر السويقة المخيخية السفلية إلى قشرة الدودة المخيخية. تحمل الألياف المقوسة الخارجية الأمامية والخلفية نبضات حسية عميقة إلى المخيخ.

يتقاطع أيضًا المسار الحسي العميق في الاتجاه القشري. تتقاطع محاور العصبون الثاني إلى الجانب المقابل، ليس في النخاع الشوكي، بل في النخاع المستطيل. عند تلف النخاع الشوكي في الجانب الذي تنشأ منه النبضات الحسية العميقة (في حالة إصابة جذع الدماغ - في الجانب المقابل)، يُفقد إدراك حالة الجهاز العضلي الهيكلي، وموقع أجزاء الجسم في الفضاء، ويضعف تنسيق الحركات.

إلى جانب المسار الحسي العميق الذي ينقل النبضات إلى القشرة المخية، تجدر الإشارة إلى المسارين الحسيين العميقين الأمامي والخلفي. من خلال هذه المسارات، يتلقى المخيخ معلومات من المراكز الحسية الواقعة أسفله (الحبل الشوكي) حول حالة الجهاز العضلي الهيكلي، ويشارك في التنسيق الانعكاسي للحركات التي تضمن توازن الجسم دون مشاركة الأجزاء العليا من الدماغ (القشرة المخية).

ينقل السبيل المخيخي الشوكي الخلفي (السبيل المخيخي الشوكي الظهري، س. بوستريير؛ حزمة فليكسيغ) النبضات الحسية العميقة من العضلات والأوتار والمفاصل إلى المخيخ. تقع أجسام الخلايا العصبية الحسية الأولى في العقدة الشوكية، وتتجه نواتها المركزية، كجزء من الجذر الخلفي، إلى القرن الخلفي للحبل الشوكي، وتنتهي بمشابك على خلايا النواة الصدرية (نواة كلارك)، الواقعة في الجزء الإنسي من قاعدة القرن الخلفي. تُعدّ خلايا النواة الصدرية الخلية العصبية الثانية في السبيل المخيخي الشوكي الخلفي. تخرج محاور هذه الخلايا من الحبل الجانبي الجانبي لها، إلى جزئها الخلفي، ثم ترتفع إلى الأعلى، وتدخل المخيخ عبر السويقة المخيخية السفلية، إلى خلايا قشرة الدودة. وهنا ينتهي المسار المخيخي الشوكي.

من الممكن تتبع أنظمة الألياف التي تصل عبرها النبضات من قشرة الدودة إلى النواة الحمراء، ونصف الكرة المخيخية، وحتى إلى الأجزاء العليا من الدماغ - القشرة المخية. من قشرة الدودة، مرورًا بالنوى الفلينية والكروية، تُوجَّه النبضات عبر السويقة المخيخية العلوية إلى النواة الحمراء في الجانب المقابل (المسار المخيخي-السقيفي). تتصل قشرة الدودة بقشرة المخيخ بواسطة ألياف ارتباط، ومنها تدخل النبضات إلى النواة المسننة للمخيخ.

مع تطور المراكز العليا للحساسية والحركات الإرادية في قشرة نصفي الكرة المخية، نشأت أيضًا اتصالات بين المخيخ والقشرة، عبر المهاد. وهكذا، من النواة المسننة، تخرج محاور خلاياها عبر السويقة المخيخية العلوية إلى سقيفة الجسر، ثم تعبر إلى الجانب الآخر وتتجه إلى المهاد. بعد انتقالها إلى الخلية العصبية التالية في المهاد، تنتقل النبضة إلى القشرة المخية، إلى التلفيف خلف المركزي.

يتميز المسار المخيخي الأمامي (tractus spinocerebellaris ventralis، s. anterior؛ Gower's bundle) ببنية أكثر تعقيدًا من المسار الخلفي، إذ يمر في الحبل الجانبي للجانب المقابل، عائدًا إلى المخيخ على جانبه. يقع جسم الخلية العصبية الأولى في العقدة الشوكية. وتتصل ناتئتها الطرفية بنهايات (مستقبلات) في العضلات والأوتار وكبسولات المفاصل. يدخل الناتئ المركزي لخلية الخلية العصبية الأولى، كجزء من الجذر الخلفي، إلى الحبل الشوكي وينتهي في مشابك عصبية على الخلايا المجاورة للنواة الصدرية على الجانب الجانبي. تمر محاور خلايا هذا العصبون الثاني عبر المفصل الرمادي الأمامي إلى الحبل الجانبي للجانب المقابل، إلى جزئه الأمامي، وترتفع إلى مستوى برزخ الدماغ المعين. عند هذه النقطة، تعود ألياف السبيل المخيخي الشوكي الأمامي إلى جانبها، وتدخل، عبر السويقة المخيخية العلوية، قشرة الدودة من جانبها، إلى أقسامها الأمامية العلوية. وهكذا، يعود السبيل المخيخي الشوكي الأمامي، بعد أن سلك مسارًا معقدًا متقاطعًا مرتين، إلى نفس الجانب الذي نشأت منه النبضات الحسية العميقة. تنتقل النبضات الحسية العميقة التي دخلت قشرة الدودة عبر السبيل المخيخي الشوكي الأمامي أيضًا إلى النواة الحمراء، ومن خلال النواة المسننة إلى القشرة المخية (إلى التلفيف خلف المركزي).

تتم دراسة مخططات بنية المسارات الموصلة للأجهزة التحليلية البصرية والسمعية والتذوقية والشمية في الأقسام المقابلة من علم التشريح (انظر "أعضاء الحس").

تنقل مسارات الإسقاط الهابطة (المؤثرة والصادرة) النبضات من القشرة، والمراكز تحت القشرية، إلى الأقسام الأساسية، ثم إلى نوى جذع الدماغ والنوى الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي. ويمكن تقسيم هذه المسارات إلى مجموعتين:

1. ينقل المحرك الرئيسي، أو المسار الهرمي (المسارات القشرية النووية والقشرية الشوكية)، نبضات الحركات الإرادية من القشرة المخية إلى العضلات الهيكلية للرأس والرقبة والجذع والأطراف من خلال النوى الحركية المقابلة في الدماغ والحبل الشوكي؛
2. تنقل المسارات الحركية خارج الهرمية (المسار الأحمر الشوكي، والمسار الدهليزي الشوكي، وما إلى ذلك) النبضات من المراكز تحت القشرية إلى النوى الحركية للأعصاب القحفية والنخاعية، ومن ثم إلى العضلات.

يتضمن المسار الهرمي (tractus pyramidalis) نظامًا من الألياف التي تتجه عبرها النبضات الحركية من القشرة المخية، والتلفيف أمام المركزي، والخلايا العصبية الهرمية العملاقة (خلايا بيتز) إلى النوى الحركية للأعصاب القحفية والقرون الأمامية للحبل الشوكي، ومنها إلى العضلات الهيكلية. مع مراعاة اتجاه الألياف، وموقع الحزم العصبية في جذع الدماغ والحويصلات الشوكية، يُقسم المسار الهرمي إلى ثلاثة أجزاء:

1. قشري نووي - إلى نوى الأعصاب القحفية؛
2. القشرة الشوكية الجانبية - إلى نوى القرون الأمامية للحبل الشوكي؛
3. النخاع الشوكي القشري الأمامي - أيضًا إلى القرون الأمامية للحبل الشوكي.

السبيل القشري النووي (tractus corticonuclearis) هو حزمة من نواتئ الخلايا العصبية الهرمية العملاقة، والتي تنحدر من قشرة الثلث السفلي من التلفيف المركزي إلى المحفظة الداخلية وتمر عبر ركبتها. علاوة على ذلك، تنتقل ألياف السبيل القشري النووي إلى قاعدة السويقة المخية، مشكلةً الجزء الإنسي من السبل الهرمية. يشغل السبيلان القشري النووي والقشري الشوكي 3/5 الأوسط من قاعدة السويقة المخية. بدءًا من الدماغ المتوسط وما بعده، في الجسر والنخاع المستطيل، تعبر ألياف السبيل القشري النووي إلى الجانب المقابل للنوى الحركية للأعصاب القحفية: III وIV - في الدماغ المتوسط؛ V، VI، VII - في الجسر؛ IX، X، XI، XII - في النخاع المستطيل. ينتهي المسار القشري النووي عند هذه النوى. تُشكل الألياف المُكوّنة له مشابك عصبية مع الخلايا الحركية لهذه النوى. تغادر نواتج الخلايا الحركية المذكورة الدماغ كجزء من الأعصاب القحفية المقابلة، وتتجه إلى العضلات الهيكلية للرأس والرقبة، وتُغذيها بالأعصاب.

تنشأ السبل القشرية الشوكية الجانبية والأمامية (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) أيضًا من الخلايا العصبية الهرمية العملاقة للتلفيف أمام المركزي، أي ثلثيه العلويين. تتجه محاور هذه الخلايا نحو الكبسولة الداخلية، وتمر عبر الجزء الأمامي من ساقها الخلفية (خلف ألياف السبيل القشري النووي مباشرةً)، ثم تنزل إلى قاعدة الساق الدماغية، حيث تشغل مكانًا جانبيًا للسبيل القشري النووي. ثم تنزل الألياف القشرية الشوكية إلى الجزء الأمامي (قاعدة) الجسر، وتخترق حزم الألياف المستعرضة للجسر، ثم تخرج إلى النخاع المستطيل، حيث تُشكل أهرامًا بارزة على سطحه الأمامي (السفلي). في الجزء السفلي من النخاع المستطيل، تعبر بعض الألياف إلى الجانب الآخر وتستمر في الحبل الجانبي للحبل الشوكي، وتنتهي تدريجيًا في القرون الأمامية للحبل الشوكي مع المشابك على الخلايا الحركية لنواته. يُطلق على هذا الجزء من المسارات الهرمية، الذي يشارك في تكوين التقاطع الهرمي (التقاطع الحركي)، اسم المسار القشري الشوكي الجانبي. تستمر ألياف المسار القشري الشوكي التي لا تشارك في تكوين التقاطع الهرمي ولا تعبر إلى الجانب الآخر في طريقها إلى الأسفل كجزء من الحبل الجانبي الأمامي للحبل الشوكي. تشكل هذه الألياف المسار القشري الشوكي الأمامي. ثم تعبر هذه الألياف أيضًا إلى الجانب الآخر، ولكن من خلال المفصل الأبيض للحبل الشوكي وتنتهي على الخلايا الحركية للقرن الأمامي للجانب الآخر من الحبل الشوكي. المسار القشري الشوكي الأمامي، الواقع في الحبل الشوكي الأمامي، أحدث تطوريًا من المسار الجانبي. تنحدر أليافه بشكل رئيسي إلى مستوى الفقرات العنقية والصدرية من النخاع الشوكي.

تجدر الإشارة إلى أن جميع المسارات الهرمية متقاطعة، أي أن أليافها المتجهة إلى الخلية العصبية التالية تنتقل عاجلاً أم آجلاً إلى الجانب المقابل. لذلك، يؤدي تلف ألياف المسارات الهرمية في حالة تلف أحادي الجانب للحبل الشوكي (أو الدماغي) إلى شلل عضلات الجانب المقابل، حيث تتلقى التعصيب من الأجزاء الواقعة أسفل موقع التلف.

الخلايا العصبية الثانية للمسار الحركي الإرادي النازل (القشري الشوكي) هي خلايا القرون الأمامية للحبل الشوكي، والتي تنشأ عملياتها الطويلة من الحبل الشوكي كجزء من الجذور الأمامية ويتم توجيهها كجزء من الأعصاب الشوكية لتعصيب العضلات الهيكلية.

المسارات خارج الهرمية، المُتحدة في مجموعة واحدة، على عكس المسارات الهرمية الأحدث، هي مسارات أقدم تطوريًا، ولها اتصالات واسعة في جذع الدماغ والقشرة المخية، التي تولت وظائف التحكم وإدارة الجهاز خارج الهرمي. تستقبل القشرة المخية النبضات عبر مسارات حسية صاعدة مباشرة (باتجاه قشري) ومن المراكز تحت القشرية، فتتحكم في الوظائف الحركية للجسم من خلال المسارات خارج الهرمية والهرمية. تؤثر القشرة المخية على الوظائف الحركية للحبل الشوكي من خلال نظام النوى المخيخية الحمراء، ومن خلال التكوين الشبكي، الذي يتصل بالمهاد والجسم المخطط، ومن خلال النوى الدهليزية. وهكذا، تشمل مراكز الجهاز خارج الهرمي النوى الحمراء، التي تتمثل إحدى وظائفها في الحفاظ على قوة العضلات، اللازمة للحفاظ على توازن الجسم دون جهد إرادي. وتتلقى النوى الحمراء، التي تنتمي أيضًا إلى التكوين الشبكي، نبضات من القشرة المخية والمخيخ (من المسارات الحسية العميقة المخيخية) ولها اتصالات مع النوى الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي.

السبيل الشوكي الأحمر (trdctus rubrospinalis) هو جزء من القوس الانعكاسي، ورابطه الوارد هو مسارات الحس العميق المخيخية الشوكية. ينشأ هذا السبيل من النواة الحمراء (حزمة موناكو)، ويعبر إلى الجانب المقابل (تقاطع فوريل)، وينزل في الحبل الشوكي الجانبي، وينتهي في الخلايا الحركية للحبل الشوكي. تمر ألياف هذا السبيل في الجزء الخلفي (السقيفة) من الجسر والأجزاء الجانبية من النخاع المستطيل.

يُعدّ السبيل الدهليزي الشوكي حلقةً مهمةً في تنسيق الوظائف الحركية في جسم الإنسان. فهو يربط نوى الجهاز الدهليزي بالقرون الأمامية للحبل الشوكي، ويضمن ردود الفعل التصحيحية للجسم في حالة اختلال التوازن. تشارك محاور خلايا النواة الدهليزية الجانبية (نواة دايتر) والنواة الدهليزية السفلية (الجذر النازل) للعصب الدهليزي القوقعي في تكوين السبيل الدهليزي الشوكي. تنحدر هذه الألياف في الجزء الجانبي من الحبل الشوكي الأمامي (على حدود الحبل الشوكي الجانبي) وتنتهي عند الخلايا الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي. تتصل النوى التي تُشكل السبيل الدهليزي الشوكي اتصالاً مباشراً بالمخيخ، وكذلك بالحزمة الطولية الخلفية (الحزمة الطولية الظهرية، س. بوستراليس)، والتي تتصل بدورها بنوى الأعصاب المحركة للعين. يضمن وجود هذه الوصلات مع نوى الأعصاب المحركة للعين الحفاظ على موضع مقلة العين (اتجاه المحور البصري) عند تحريك الرأس والرقبة. في تكوين الحزمة الطولية الخلفية والألياف التي تصل إلى القرون الأمامية للحبل الشوكي (المسار الشبكي الشوكي، tractus reticulospinalis)، تشارك مجموعات الخلايا من التكوين الشبكي لجذع الدماغ، بشكل رئيسي النواة الوسيطة (النواة الخلالية، نواة كاخال)، نواة المفصل المهادي (الخلفي)، نواة داركشيفيتش، والتي تأتي إليها الألياف من النوى القاعدية لنصفي الكرة المخية.

يتم التحكم في وظائف المخيخ، الذي يشارك في تنسيق حركات الرأس والجذع والأطراف ويرتبط بدوره بالنوى الحمراء والجهاز الدهليزي، من القشرة المخية عبر الجسر على طول المسار القشري الجسري المخيخي (tractus corticopontocerebellaris). يتكون هذا المسار من خليتين عصبيتين. تقع أجسام الخلايا العصبية الأولى في قشرة الفصوص الجبهية والصدغية والجدارية والقذالية. يتم توجيه عملياتها، الألياف الشوكية القشرية (fibrae corticopontinae)، إلى المحفظة الداخلية وتمر من خلالها. تمر الألياف من الفص الجبهي، والتي يمكن تسميتها بألياف frontopontinae (fibrae frontopontinae)، عبر الساق الأمامية من المحفظة الداخلية. تمر الألياف العصبية من الفصوص الصدغية والجدارية والقذالية عبر الساق الخلفية من المحفظة الداخلية. ثم تمر ألياف السبيل القشري الجسري المخيخي عبر قاعدة الساق الدماغية. من الفص الجبهي، تمر الألياف عبر الجزء الأنسي من قاعدة السويقة الدماغية، متجهةً إلى الداخل من الألياف القشرية النووية. من الفصوص الجدارية وغيرها من فصوص نصفي الكرة المخية، تمر عبر الجزء الجانبي، متجهةً إلى الخارج من السبيل القشري النخاعي. في الجزء الأمامي (عند قاعدة) الجسر، تنتهي ألياف السبيل القشري الجسري بمشابك عصبية على خلايا النواة الجسرية في نفس الجانب من الدماغ. تُشكل خلايا النوى الجسرية مع نواتها الخلية العصبية الثانية للسبيل القشري المخيخي. تتجمع محاور خلايا النوى الجسرية في حزم - الألياف المستعرضة للجسر (fibrae pontis transversae)، والتي تمر إلى الجانب الآخر، تعبر في الاتجاه العرضي الحزم الهابطة من ألياف المسارات الهرمية ومن خلال السويقة المخيخية الوسطى يتم توجيهها إلى نصف الكرة المخيخية في الجانب الآخر.

وهكذا، تُنشئ مسارات التوصيل في الدماغ والحبل الشوكي روابط بين المراكز الواردة والصادرة (المستجيبة)، وتشارك في تكوين أقواس منعكسة معقدة في جسم الإنسان. تبدأ بعض مسارات التوصيل (أنظمة الألياف) أو تنتهي في نوى أقدم تطوريًا تقع في جذع الدماغ، مما يوفر وظائف ذات أتمتة معينة. تُنفذ هذه الوظائف (على سبيل المثال، توتر العضلات، والحركات المنعكسة التلقائية) دون مشاركة الوعي، على الرغم من أنها تحت سيطرة القشرة المخية. تنقل مسارات توصيل أخرى النبضات إلى القشرة المخية، أو إلى الأجزاء العليا من الجهاز العصبي المركزي، أو من القشرة إلى المراكز تحت القشرية (إلى النوى القاعدية، ونوى جذع الدماغ والحبل الشوكي). توحد مسارات التوصيل الكائن الحي وظيفيًا في كل واحد، وتضمن تنسيق أفعاله.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]