القصبات الهوائية التنفسية

مع انخفاض قطر القصبات الهوائية، تصبح جدرانها أرق، ويقل ارتفاع وعدد صفوف الخلايا الظهارية. يتراوح قطر القصيبات غير الغضروفية (أو الغشائية) بين 1 و3 مم، ولا تحتوي على خلايا كأسية في الظهارة، وتؤدي خلايا كلارا دورها، وتمر الطبقة تحت المخاطية دون حدود واضحة إلى الغلاف الخارجي. تمر القصيبات الغشائية إلى قصيبات طرفية يبلغ قطرها حوالي 0.7 مم، وتكون ظهارتها أحادية الصف. تتفرع القصيبات التنفسية التي يبلغ قطرها 0.6 مم من القصيبات الطرفية. تتصل القصيبات التنفسية بالحويصلات الهوائية عبر المسام. القصيبات الطرفية موصلة للهواء، بينما تشارك القصيبات التنفسية في توصيل الهواء وتبادل الغازات.

المساحة المقطعية الكلية للجهاز التنفسي النهائي أكبر بكثير من المساحة المقطعية للقصبة الهوائية والشعب الهوائية الكبيرة (53-186 سم² ^مقابل 7-14 سم² ⁾ ، إلا أن القصيبات الهوائية لا تُشكل سوى 20% من مقاومة تدفق الهواء. ونظرًا لضعف مقاومة الجهاز التنفسي النهائي، قد يكون تلف القصيبات الهوائية المبكر بدون أعراض، ولا يصاحبه تغيرات في الاختبارات الوظيفية، وقد يكون نتيجة عرضية في التصوير المقطعي المحوسب عالي الدقة.

وفقًا للتصنيف النسيجي الدولي، تُسمى مجموعة فروع القصيبات الرئوية الطرفية بالفصيص الرئوي الأولي، أو العنيبة الرئوية. وهو أكثر أجزاء الرئة عددًا، ويحدث فيه تبادل الغازات. تحتوي كل رئة على 150,000 عنيبة رئوية. يبلغ قطر عنيبة الرئة لدى البالغين 7-8 مم، وتحتوي على قصيبة تنفسية واحدة أو أكثر. الفصيص الرئوي الثانوي هو أصغر وحدة في الرئة، ويحده حواجز من النسيج الضام. تتكون الفصيصات الرئوية الثانوية من 3 إلى 24 عنيبة رئوية. يحتوي الجزء المركزي على قصيبة رئوية وشريان. تُسمى هذه الفصيصات النواة الفصيصية أو "البنية الفصيصية المركزية". تفصل الفصيصات الرئوية الثانوية حواجز بين الفصيصات تحتوي على أوردة وأوعية لمفاوية، وفروع شريانية وقصبية في النواة الفصيصية. عادةً ما يكون الفصيص الرئوي الثانوي متعدد الأضلاع ويبلغ طول كل جانب من الجوانب المكونة له 1-2.5 سم.

يتكون إطار النسيج الضام للفصيص من الحواجز بين الفصيصات، والداخل الفصيصي، والوسط الفصيصي، والمحيط بالقصبات، والنسيج الخلالي تحت الجنبة.

تنقسم القصيبات الهوائية الطرفية إلى 14-16 قصيبات تنفسية من الدرجة الأولى، تنقسم كل منها بدورها ثنائيًا إلى قصيبات تنفسية من الدرجة الثانية، والتي بدورها تنقسم ثنائيًا إلى قصيبات تنفسية من الدرجة الثالثة. تنقسم كل قصيبات تنفسية من الدرجة الثالثة إلى قنوات سنخية (قطرها 100 ميكرومتر). تنتهي كل قناة سنخية بكيسين سنخيين.

تحتوي الممرات والأكياس السنخية على نتوءات (فقاعات) في جدرانها - الحويصلات الهوائية. يوجد حوالي ٢٠ حويصلة هوائية في كل ممر سنخي. يصل العدد الإجمالي للحويصلات الهوائية إلى ٦٠٠-٧٠٠ مليون حويصلة هوائية، بمساحة إجمالية تبلغ حوالي ٤٠ مترًا مربعًا ^أثناء الزفير و١٢٠ مترًا مربعًا ^أثناء الشهيق.

في ظهارة القصيبات التنفسية، يتناقص عدد الخلايا الهدبية تدريجيًا، بينما يزداد عدد الخلايا المكعبة غير الهدبية وخلايا كلارا. تُبطّن القنوات السنخية بظهارة حرشفية.

ساهمت الدراسات المجهرية الإلكترونية مساهمة كبيرة في الفهم الحديث لبنية الحويصلات الهوائية. تشترك جدران الحويصلات الهوائية في مساحة كبيرة. تغطي الظهارة السنخية الجدار من كلا الجانبين. يوجد بين طبقتي البطانة الظهارية نسيج بيني يتميز فيه الفراغ الحاجزي وشبكة من الشعيرات الدموية. يحتوي الفراغ الحاجزي على حزم من ألياف الكولاجين الرقيقة والشبكية والألياف المرنة وعدد قليل من الخلايا الليفية والخلايا الحرة (الخلايا النسيجية والخلايا الليمفاوية وكريات الدم البيضاء المتعادلة). يقع كل من الظهارة والبطانة في الشعيرات الدموية على غشاء قاعدي بسمك 0.05-0.1 ميكرومتر. في بعض الأماكن، يتم فصل الأغشية تحت الظهارية وتحت البطانة بواسطة الفراغ الحاجزي، وفي أماكن أخرى تتلامس، مكونة غشاءً سنخيًا شعريًا واحدًا. وهكذا فإن الظهارة السنخية والغشاء السنخي الشعري وطبقة الخلايا البطانية هي مكونات حاجز الهواء والدم الذي يحدث من خلاله تبادل الغازات.

الظهارة السنخية غير متجانسة؛ وتتميز بثلاثة أنواع من الخلايا. تغطي الخلايا السنخية (الخلايا الرئوية) من النوع الأول معظم سطح الحويصلات الهوائية، ويحدث تبادل الغازات من خلالها.

الخلايا الحويصلية الهوائية (الخلايا الهوائية) من النوع الثاني، أو الخلايا الحويصلية الكبيرة، مستديرة الشكل وتبرز في تجويف الحويصلات الهوائية. توجد زغيبات دقيقة على سطحها. يحتوي السيتوبلازم على العديد من الميتوكوندريا، وشبكة إندوبلازمية حبيبية متطورة، وعضيات أخرى، أبرزها الأجسام الصفائحية المحبة للضغط الاسموزي المرتبطة بالغشاء. تتكون هذه الأجسام من طبقة كثيفة الإلكترونات تحتوي على فوسفوليبيدات، بالإضافة إلى مكونات بروتينية وكربوهيدراتية. وكما هو الحال مع الحبيبات الإفرازية، تنطلق الأجسام الصفائحية من الخلية، مشكلةً طبقة رقيقة (حوالي 0.05 ميكرومتر) من المواد الخافضة للتوتر السطحي، مما يقلل التوتر السطحي، ويمنع انهيار الحويصلات الهوائية.

تتميز الخلايا الحويصلية من النوع الثالث، والمعروفة باسم الخلايا الفرشاة، بوجود زغيبات قصيرة على السطح القمي، وحويصلات عديدة في السيتوبلازم، وحزم من الألياف الدقيقة. يُعتقد أنها تؤدي وظيفة امتصاص السوائل وتركيز المواد الخافضة للتوتر السطحي أو الاستقبال الكيميائي. اقترح رومانوفا إل كيه (1984) وظيفتها الإفرازية العصبية.

يوجد عادةً في تجويف الحويصلات الهوائية عدد قليل من الخلايا البلعمية التي تمتص الغبار والجزيئات الأخرى. حاليًا، يُمكن اعتبار أصل الخلايا البلعمية السنخية من الخلايا الوحيدة الدموية والخلايا النسيجية مُحددًا.

يؤدي انقباض العضلات الملساء إلى انكماش قاعدة الحويصلات الهوائية، وتغير في شكل الفقاعات، إذ تزداد طولها. هذه التغيرات، وليس تمزقات الحواجز، هي التي تُسبب التورم وانتفاخ الرئة.

يتحدد تكوين الحويصلات الهوائية بمرونة جدرانها، التي تتمدد بزيادة حجم الصدر، وبالانقباض النشط للعضلات الملساء في القصيبات الهوائية. لذلك، مع نفس حجم التنفس، من الممكن أن تختلف تمددات الحويصلات الهوائية في أجزاء مختلفة. أما العامل الثالث الذي يحدد تكوين الحويصلات الهوائية واستقرارها فهو قوة التوتر السطحي المتشكلة عند حدود بيئتين: الهواء الذي يملأ الحويصلة الهوائية، والغشاء السائل الذي يبطن سطحها الداخلي ويحمي الظهارة من الجفاف.

لمواجهة قوة التوتر السطحي (T)، التي تميل إلى ضغط الحويصلات الهوائية، يلزم وجود ضغط معين (P). تتناسب قيمة P عكسياً مع نصف قطر انحناء السطح، والذي يتبع من معادلة لابلاس: P = T / R. ويترتب على ذلك أنه كلما كان نصف قطر انحناء السطح أصغر، زاد الضغط اللازم للحفاظ على حجم معين من الحويصلات الهوائية (عند T ثابت). ومع ذلك، فقد أظهرت الحسابات أنه يجب أن يكون أكبر بعدة مرات من الضغط داخل الحويصلات الهوائية الموجود في الواقع. أثناء الزفير، على سبيل المثال، يجب أن تنهار الحويصلات الهوائية، وهو ما لا يحدث، حيث يتم ضمان استقرار الحويصلات الهوائية عند الأحجام المنخفضة بواسطة مادة نشطة على السطح - وهي مادة فعالة على السطح، مما يقلل من التوتر السطحي للفيلم عندما تقل مساحة الحويصلات الهوائية. هذا هو ما يسمى بالعامل المضاد للالتهاب، الذي اكتشفه باتل عام ١٩٥٥، ويتكون من مجموعة من المواد ذات الطبيعة البروتينية الكربوهيدراتية الدهنية، والتي تحتوي على الكثير من الليسيثين والفوسفوليبيدات الأخرى. يتم إنتاج المادة الخافضة للتوتر السطحي في القسم التنفسي بواسطة الخلايا السنخية، والتي تبطن الحويصلات الهوائية من الداخل مع خلايا الظهارة السطحية. الخلايا السنخية غنية بالعضيات، ويحتوي بروتوبلازمها على ميتوكوندريا كبيرة، وبالتالي تتميز بنشاط عالٍ من الإنزيمات المؤكسدة، كما أنها تحتوي على إستريز غير محدد، وفوسفاتاز قلوي، وليباز. والأكثر إثارة للاهتمام هو الشوائب الموجودة باستمرار في هذه الخلايا، والتي يتم تحديدها بواسطة المجهر الإلكتروني. هذه أجسام محبة للتناضح ذات شكل بيضاوي، قطرها ٢-١٠ ميكرومتر، ذات بنية طبقية، محدودة بغشاء واحد.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]

نظام المواد الخافضة للتوتر السطحي في الرئتين

يؤدي نظام المواد الفعالة سطحيًا في الرئتين عدة وظائف مهمة. تُخفّض المواد الفعالة سطحيًا في الرئتين التوتر السطحي والجهد اللازم لتهوية الرئتين، وتُثبّت الحويصلات الهوائية وتمنع انخماصها. في هذه الحالة، يزداد التوتر السطحي أثناء الشهيق وينخفض أثناء الزفير، ليصل إلى قيمة قريبة من الصفر في نهاية الزفير. تُثبّت المواد الفعالة سطحيًا الحويصلات الهوائية عن طريق خفض التوتر السطحي فورًا عند انخفاض حجمها، وزيادة التوتر السطحي عند زيادة حجمها أثناء الشهيق.

يُهيئ المُنشِّط السطحي أيضًا الظروف المناسبة لتواجد الحويصلات الهوائية بأحجام مختلفة. في حال عدم وجوده، ستنهار الحويصلات الهوائية الصغيرة، مما يُمَرِّر الهواء إلى الحويصلات الهوائية الأكبر. كما يُغطَّى سطح أصغر المسالك الهوائية بالمُنشِّط السطحي، مما يضمن سلاسة مرور الهواء.

من أجل أداء الجزء البعيد من الرئة لوظائفه، يُعدّ نفاذية الوصلة القصبية السنخية، حيث تقع الأوعية اللمفاوية والتجمعات اللمفاوية وتبدأ فيها القصيبات التنفسية، بالغة الأهمية. يأتي العامل الفاعل بالسطح الذي يغطي سطح القصيبات التنفسية من الحويصلات الهوائية أو يتشكل موضعيًا. يؤدي استبدال العامل الفاعل بالسطح في القصيبات بإفرازات الخلايا الكأسية إلى تضييق المسالك الهوائية الصغيرة، وزيادة مقاومتها، وحتى إغلاقها تمامًا.

يُضمن تصريف محتويات أصغر المسالك الهوائية، حيث لا يرتبط نقلها بالجهاز الهدبي، إلى حد كبير بواسطة المادة الخافضة للتوتر السطحي. في منطقة عمل الظهارة الهدبية، توجد طبقات كثيفة (هلامية) وسائلة (سول) من الإفرازات القصبية بفضل وجود المادة الخافضة للتوتر السطحي.

يشارك نظام الفاعل بالسطح في الرئة في امتصاص الأكسجين وتنظيم نقله عبر حاجز الدم الجوي، وكذلك في الحفاظ على المستوى الأمثل لضغط الترشيح في نظام الدورة الدموية الدقيقة الرئوي.

يؤدي تدمير غشاء المادة الخافضة للتوتر السطحي بواسطة توين إلى انخماص الرئة. على العكس، يُعطي استنشاق رذاذ مركبات الليسيثين تأثيرًا علاجيًا جيدًا، على سبيل المثال، في حالات فشل الجهاز التنفسي لدى حديثي الولادة، حيث قد تُدمر الأحماض الصفراوية غشاء الغشاء لديهم أثناء شفط السائل الأمنيوسي.

يؤدي نقص التهوية في الرئة إلى اختفاء فيلم المواد الخافضة للتوتر السطحي، ولا يصاحب استعادة التهوية في الرئة المنهارة استعادة كاملة لفيلم المواد الخافضة للتوتر السطحي في جميع الحويصلات الهوائية.

تتغير أيضًا خصائص المادة الفعالة بالسطح في حالات نقص الأكسجين المزمن. في حالات ارتفاع ضغط الدم الرئوي، يُلاحظ انخفاض في كمية المادة الفعالة بالسطح. وكما أظهرت الدراسات التجريبية، فإن ضعف سالكية الشعب الهوائية، واحتقان الأوردة في الدورة الدموية الرئوية، وانخفاض مساحة السطح التنفسي للرئتين، كلها عوامل تُسهم في انخفاض نشاط نظام المادة الفعالة بالسطح في الرئتين.

تؤدي زيادة تركيز الأكسجين في الهواء المستنشق إلى ظهور عدد كبير من التكوينات الغشائية للمواد الفعالة بالسطح الناضجة والأجسام الأسموفيلية في تجاويف الحويصلات الهوائية، مما يدل على تلف هذه المواد على سطحها. يؤثر دخان التبغ سلبًا على نظام المواد الفعالة بالسطح في الرئتين. وينتج انخفاض النشاط السطحي للمواد الفعالة بالسطح عن وجود الكوارتز وغبار الأسبستوس والشوائب الضارة الأخرى في الهواء المستنشق.

وفقًا للعديد من المؤلفين، فإن المادة الخافضة للتوتر السطحي تمنع أيضًا التسرب والوذمة ولها تأثير مبيد للبكتيريا.

تؤدي العملية الالتهابية في الرئتين إلى تغيرات في الخصائص السطحية للمواد الفعالة بالسطح، وتعتمد درجة هذه التغيرات على نشاط الالتهاب. وللأورام الخبيثة تأثير سلبي أشد على نظام المواد الفعالة بالسطح في الرئتين، حيث تنخفض خصائصها السطحية بشكل ملحوظ، وخاصةً في منطقة الانخماص الرئوي.

تتوفر بيانات موثوقة حول اختلال النشاط السطحي للخافض للتوتر السطحي أثناء التخدير المطول بالفلوروثان (4-6 ساعات). غالبًا ما تصاحب العمليات الجراحية التي تستخدم أجهزة الدورة الدموية الاصطناعية اضطرابات كبيرة في نظام الخافض للتوتر السطحي في الرئتين. كما تُعرف عيوب خلقية في نظام الخافض للتوتر السطحي في الرئتين.

يمكن الكشف عن المادة الخافضة للتوتر السطحي شكليًا باستخدام المجهر الفلوري، وذلك بفضل التألق الأولي على شكل طبقة رقيقة جدًا (0.1 إلى 1 ميكرومتر) تبطن الحويصلات الهوائية. لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي، كما أنها تتلف عند معالجة المستحضرات بالكحول.

هناك رأي مفاده أن جميع أمراض الجهاز التنفسي المزمنة مرتبطة بنقص نوعي أو كمي في نظام المواد الخافضة للتوتر السطحي في أعضاء الجهاز التنفسي.