الغدد اللعابية

تنقسم الغدد اللعابية (الغدد الفموية) إلى غدد لعابية رئيسية (النكفية، وتحت الفك السفلي، وتحت اللسان) وغدد لعابية ثانوية (غدد الفم، والبلعوم، والجهاز التنفسي العلوي). الأولى زوجية، والثانية متعددة.

من بين الغدد الكبيرة، تُعدّ الغدة النكفية أكبرها حجمًا، إذ يتراوح وزنها بين 25 و30 غرامًا. أما الغدة اللعابية تحت الفك السفلي، فتقع في المثلث تحت الفك السفلي من الرقبة، وهي أصغر حجمًا بكثير. أما الغدة اللعابية تحت اللسان، فتقع تحت الغشاء المخاطي للجزء الأمامي من قاع تجويف الفم، وهي أصغر حجمًا أيضًا.

تقع الغدد اللعابية الصغيرة (glandulae salivariae minores) في سماكة الغشاء المخاطي وتحت المخاطي لتجويف الفم. يتراوح حجمها بين 1 و5 مم. ووفقًا للمبدأ الطبوغرافي، تُقسم الغدد إلى غدد شفوية (glandulae labialea)، وغدد خدية (glandulae buccales)، وغدد ضروس (glandulae molares)، وغدد حنكية (glandulae palatinae)، وغدد لسانية (glandulae linguales).

الغدد اللعابية الكبيرة تقع خارج جدران تجويف الفم، ولكنها تفتح إليه من خلال القنوات الإخراجية.

بغض النظر عن تضاريسها وحجمها، تشترك جميع الغدد اللعابية (الصغيرة والكبيرة) في بنية هيكلية واحدة. جميع الغدد اللعابية لها أصل خارجي وبنية سنخية معقدة أو سنخية أنبوبية. تتكون الغدد اللعابية من جسم (القسم الرئيسي الإفرازي) وقناة إخراجية. يُمثل الجسم النسيج الحشوي والستروما للغدة.

تُقسّم الأقسام الإفرازية (الأجزاء الأولية) حسب تركيبها وطبيعة إفرازها إلى أقسام بروتينية (مصلية)، ومخاطية (مخاطية)، ومختلطة (بروتينية-مخاطية). ووفقًا لآلية الإفراز، تُصنّف جميع الغدد اللعابية على أنها غدد من النوع الميكروكلين. تُفرز الغدد البروتينية إفرازًا سائلًا غنيًا بالإنزيمات. أما الغدد المخاطية فتُفرز إفرازًا أكثر كثافة ولزوجة، يحتوي على كمية كبيرة من المخاط، وهي مادة تحتوي على غليكوز أمينوغليكان.

تنقسم القنوات الإخراجية للغدد اللعابية إلى قنوات داخل الفصيصات، بما في ذلك القنوات المتداخلة (الأجزاء الأولية للجهاز القنوي)، وما يسمى بالقنوات المخططة.

بناءً على الأعراض، يتم التمييز بين أمراض الغدد اللعابية المختلفة، المزيد من التفاصيل هنا.

تمر القنوات المخططة للغدد اللعابية إلى القنوات بين الفصيصات، والتي تُؤدي إلى القناة الإخراجية المشتركة للغدة، والتي تفتح بفتحة على جدران التجويف الفموي. عادةً ما تكون القنوات المتداخلة مبطنة بخلايا ظهارية مكعبة ومنشورية، بينما تكون القنوات المخططة مبطنة بخلايا ظهارية أسطوانية، تتميز بوجود انثناءات في الجزء القاعدي من الغشاء البلازمي. يوجد بين الانثناءات عدد كبير من الميتوكوندريا، مما يُعطي الخلايا نمطًا مخططًا. تُبطن القنوات بين الفصيصات بظهارة ثنائية الطبقات، والتي تصبح مسطحة تدريجيًا. عادةً ما تكون القناة الإخراجية المشتركة للغدد اللعابية مبطنة بظهارة مكعبة متعددة الطبقات، وفي منطقة الفتحة - بظهارة حرشفية متعددة الطبقات.

تتميز القنوات الإخراجية للغدد اللعابية المختلفة بخصائصها الخاصة. فالقنوات المتداخلة للغدة تحت الفك السفلي أقصر وأقل تشعبًا من تلك الموجودة في الغدة النكفية. أما القنوات المتداخلة والمخططة للغدة تحت اللسان، فهي شبه غير مكتملة النمو. أما الغدد اللسانية، فهي مصلية في الغالب، من حيث نوع الإفراز. أما الغدد المخاطية للسان، فتقع فقط في منطقة جذر اللسان وعلى جانبيه الجانبيين. أما الغدد اللسانية المختلطة، فتقع في الجزء الأمامي من اللسان. أما الغدد الحنكية فهي مخاطية، بينما الغدد الشدقية والضروسية والشفوية مختلطة.

تؤدي الغدد اللعابية وظيفة إفرازية خارجية، تتمثل في إفراز اللعاب بانتظام في تجويف الفم. يحتوي اللعاب على الماء (حوالي 99%)، والمخاط (الميوسين)، والإنزيمات (الأميلاز، المالتاز)، ومواد غير عضوية، والغلوبولينات المناعية. يُرطب اللعاب الطعام، ويُرطب الغشاء المخاطي للفم. تُحلل الإنزيمات اللعابية السكريات المتعددة إلى سكريات ثنائية وسكريات أحادية (الجلوكوز).

تتكون الغدد اللعابية من فصيصات أولية (أسيني)، تُشكل فصوص الغدة. يفصل بينها نسيج ضام متطور يحتوي على عناصر خلوية متنوعة (خلايا دهنية وبلازمية، وخلايا لمفاوية، إلخ)، وأوعية دموية، وأعصاب، وقنوات. تُمثل الفصيصات عدة أكياس عمياء، وهي الأقسام الرئيسية الطرفية. تكون الخلايا الإفرازية للأقسام الطرفية مكعبة أو مخروطية الشكل، وتقع على غشاء قاعدي رقيق. يحتوي السيتوبلازم القاعدي لهذه الخلايا على عدد كبير من الحبيبات الإفرازية، وتقع النواة في الثلث السفلي من الخلية. كما تقع الخلايا القاعدية (السلية)، القادرة على الانقباض النشط بسبب محتواها من الألياف، بجوار الغشاء القاعدي. تنتمي هذه الخلايا إلى العناصر الظهارية العضلية. تحتوي المقاطع المتداخلة، والأنابيب اللعابية، والقنوات الإخراجية، التي يتدفق عبرها اللعاب بالتتابع من القسم الطرفي، على خلايا قاعدية مبطنة بظهارة مكعبة أو مسطحة، وأنابيب لعابية ذات ظهارة منشورية، وقنوات إخراجية ذات ظهارة ثنائية الطبقات، ومقاطع متداخلة ذات ظهارة منشورية عالية، والتي تصبح، مع ازدياد سمك القناة الإخراجية، مكعبة متعددة الطبقات. وتتميز ظهارة المقاطع المتداخلة والأنابيب اللعابية بنشاط إفرازي.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]، [ 6 ]، [ 7 ]، [ 8 ]، [ 9 ]، [ 10 ]

كيف تتطور الغدد اللعابية؟

الفقاريات فقط لديها غدد لعابية. الأسماك والحيتان لا تمتلكها. في بعض الزواحف، تتحول الغدد اللعابية إلى غدد سامة. الثدييات فقط هي التي تخضع لتطور كامل للغدد اللعابية.

في الأسبوع الخامس من الحياة الجنينية للجنين، تُشكل ظهارة الأديم الظاهر لتجويف الفم أخدودًا مسطحًا يتطور إلى بدايات الغدة النكفية. لاحقًا، تكتسب شكل أنبوب، يلامس طرفه الأمامي ظهارة تجويف الفم. يُحاط الأنبوب بالميزانشيم الأولي، الذي ينمو فيه برعم البدايات اللعابية. تنقسم بدايات الغدة النكفية على التوالي مع تكوين الأسينيات والقنوات. في التجويف المُتشكل، تتشكل قنوات إخراجية أولية ضيقة ذات ظهارة مكعبة منخفضة. تكون الظهارة أحادية الطبقة في البداية، ولكن في جنين يبلغ طوله 7-9 سم، تُشكل الخلايا الظهارية طبقتين، ويظهر الإفراز المخاطي في تجويف القناة. تنتهي ظهارة القنوات في بعض المناطق بنموات أنبوبية سنخية، والتي تُشكل لاحقًا أقسامًا طرفية. تتمايز الخلايا الكأسية للقنوات الإخراجية بين الفصيصات وبطانة القنوات الكبيرة. في الجنين في الأسبوع الرابع والعشرين، تحتوي الأقسام الطرفية على طبقتين من الخلايا، تمثل الطبقة القاعدية الخلايا الظهارية العضلية. ينخفض الإفراز المخاطي للأسيني الأساسي لظهارة القناة مع زيادة الوظيفة الإفرازية للأقسام الطرفية. يكون اللحمة المتوسطة المحيطة بالغدة رقيقة وفضفاضة وليفية. في الفترة المتأخرة من الحياة الجنينية، تُحاط الغدة بكبسولة. تُحاط القناة، التي تبرعمت وتخترق المادة المتوسطة بحرية، بالأوعية الدموية والخلايا اللمفاوية التي تتجمع في هياكل تشبه العقدة اللمفاوية. تنمو العملية اللعابية فيها، ونتيجة لذلك، تُحاط عقدة ليمفاوية صغيرة تحتوي على مادة لعابية بالغدة النكفية. توجد القناة اللعابية والحويصلة بعد مرور بعض الوقت في العقدة الليمفاوية الناضجة. تُلاحظ هذه الأورام في العقد اللمفاوية النكفية العميقة والعنقية، الواقعة على مسافة كبيرة من كبسولة الغدة. يُفسر التركيب غير المتجانس للغدد اللعابية في العقد اللمفاوية داخل الغدد وخارجها تكرار ملاحظة الأورام اللمفاوية الغدية في منطقة الغدة النكفية. تتطور الأنابيب اللعابية والأجزاء المتداخلة من الغدد اللعابية في مرحلة ما بعد الجنين من الحياة.

أصل الغدة تحت الفك السفلي من الأديم الباطن، ويظهر متأخرًا قليلاً عن الغدة النكفية. ومنذ ذلك الحين، يقع بالقرب من أصل الغدة النكفية واسعة الانتشار. بعد فترة، يُشكل الأديم الباطن للجزء السفلي من تجويف الفم أساسيات الغدة تحت اللسان. على الرغم من ظهور أساسيات الغدة النكفية أولاً، إلا أن الغدد تحت الفك السفلي وتحت اللسان أعضاء ذات كبسولة. بعض الغدد اللعابية، المنتشرة في أجزاء مختلفة من الرأس والرقبة، تكون غير متجانسة.

تتكون الغدد اللعابية الصغيرة في وقت لاحق بكثير، وتظهر بداياتها في ظهارة الغشاء المخاطي للفم والبلعوم (الشفتين، واللسان، والحنك الصلب واللين، واللوزتين، والجيب الفكي، والحنجرة، والقصبة الهوائية). في الحالات المرضية، غالبًا ما تتحول خلايا الجزء الإفرازي من قناة القناة اللعابية السنخية والظهارة إلى أنواع مورفولوجية مختلفة.

توجد الخلايا الدهنية في الغدد اللعابية لدى 28% من الأشخاص الأصحاء. وتوجد في الأنسجة الغدية المجاورة للأورام بنسبة 25% من الحالات. من الناحية الشكلية، تتشابه الخلايا الدهنية في الغدد اللعابية مع الخلايا الدهنية في الجلد من حيث الحجم والشكل ومحتوى الدهون. وتوجد عادةً في فروع القنوات أو في الأطراف العمياء للقنوات بين الفصيصات. ويعكس موقع الخلية الدهنية اللدونة النوعية للقناة وظهارة الأسينوس، أي قدرتها على التمايز في اتجاهات متعددة. ويمكن العثور على الخلايا الدهنية في الغدد اللعابية في حالة فسيولوجية، ولكنها تظهر غالبًا في حالات الالتهاب والأورام. كما توجد في أنسجة الغدد اللعابية.

تظهر الخلايا الشفافة في قناة الغدد اللعابية في الحالات المرضية والأورام. تتميز هذه الخلايا بغشاء خلوي وسيتوبلازم شفاف. تحتوي النواة الحويصلية الكبيرة على مجموعة من الكروماتين. تظهر هذه الخلايا منفردة أو في مجموعات (الورم الغدي متعدد الأشكال) أو تُشكل حقولًا كبيرة، كما هو الحال في أورام الخلايا المخاطية البشروية والأسينارية. أظهرت الدراسات الكيميائية النسيجية وجود كمية كبيرة من الجليكوجين في السيتوبلازم. تبدو الخلايا الشفافة الغنية بالجليكوجين كخلية ظهارية عضلية.

نادرًا ما تحدث الانقسامات المتساوية إلا في الخلايا الظهارية للأسيني والقنوات؛ ففي الأطفال، توجد الانقسامات المتساوية فيما يُسمى "منطقة الانتشار"، لكنها غائبة لدى البالغين. في المناطق التي تتضرر فيها أنسجة الغدد، يحدث تجديد جزئي. يحدث تفاعل فرط التنسج في الأسين والقناة المجاورتين. ويكثر تضخم وتضخم المكونات الظهارية بشكل خاص أثناء الالتهاب. أما في الخلايا المتكاثرة، فتتطور اختلالات وتضخمات في العناصر الغدية والنسيجية، مما يُحاكي نمو الورم.

يتعرض النسيج الحشوي، وخاصةً نسيج الغدد اللعابية الرئيسية، للضمور لدى كبار السن في حالات الالتهاب المزمن وغيرها من العمليات المرضية مثل نقص الأكسجين الناتج عن اضطرابات الدورة الدموية، وإدمان الكحول المزمن، والاضطرابات الأيضية، وما إلى ذلك. يُعدّ الحُويصلة المصلية للغدة النكفية أكثر حساسية للتغيرات التي تؤدي إلى التنكس. وينطبق هذا بشكل خاص على حالات الضمور الدهني، حيث ينقبض الحُويصلة الغدية ببطء وتصبح حدودها غير واضحة. تظهر قطرات دهنية في سيتوبلازم الخلايا الإفرازية، والتي تحل محلها الخلايا الدهنية. تُحاط الخلية الدهنية الناضجة بالحُويصلات الضامرة وتحل محلها تدريجيًا؛ فتتدهور الغدد اللعابية. تتجاور الخلايا الغدية مع الأوعية الدموية، ويدعم ظهارة القناة الغدية نشاطها الحيوي.

الالتواء هو نتيجة لتكلس النسيج الزجاجي والتليف. يحدث انضغاط وتكوين عقد في الغدة، مما يحاكي تغيرات الورم. نتيجةً للالتواء، ينضغط نسيج الغدة بسبب التليف المتكاثر وتكلس النسيج الزجاجي السدوي، ويصاب بالضمور. تبدأ العملية عادةً بظهور كتلة ليفية زجاجية في المادة المحيطة بالقناة. يمكن أن يتسارع تكلس النسيج الزجاجي نتيجة الالتهاب، وقد يصاحبه تنكس كيسي في القناة الإخراجية. تتسطح ظهارة القناة أحادية الصف وتضمر ببطء. تخضع ظهارة الأنابيب والقنوات بين الفصيصات لعملية تنسج حرشفي.

يُسبب الإشعاع تنكسًا زجاجيًا نموذجيًا. هذه التغيرات سمة مميزة لجميع الغدد اللعابية. تؤكد الملاحظات السريرية تطور عملية خبيثة في المناطق المُشععة. أول التغيرات المجهرية في الأنسجة المُشععة هي وذمة الغدد وزيادة إنتاج المخاط. لاحقًا، تضمر الحويصلة اللعابية، وتتمدد القناة الصادرة كيسيًا. الحويصلة المصلية هي الأكثر عرضة للخطر. من أبرز التغيرات المورفولوجية المميزة بعد الإشعاع خلل تنسج الخلايا في الظهارة القنوية وتليف الأنسجة.