عظام الهيكل العظمي للأطراف في مرحلة التشكل الجيني

من السمات المميزة لجميع الفقاريات تقريبًا وجود زوجين من الأطراف. وهكذا، تمتلك الأسماك زعانف صدرية وحوضية مزدوجة، تتطور من النسيج المتوسط للطيات الجانبية.

مع انتقال الفقاريات من البيئة المائية إلى اليابسة، تغيرت ظروف معيشتها، مما أدى إلى إعادة هيكلة كبيرة لجسمها. طورت الحيوانات البرية أطرافًا أمامية وخلفية، هيكلها العظمي يشبه روافع عظمية، يتكون من عدة حلقات، مما يسمح بالحركة على اليابسة. توجد أحزمة الأطراف بشكل بدائي في الأسماك، لكنها تصل إلى أقصى تطور لها في الأنواع البرية، بدءًا من البرمائيات. تتصل الأطراف بالجسم بواسطة أحزمة. يمكن ملاحظة الشكل الأكثر بدائية لهيكل حزام الكتف في أسماك القرش، حيث يتكون من أقواس غضروفية ظهرية وبطنية ملتحمة ببعضها البعض بالقرب من الجانب البطني من الجسم. من مكان التقاء هذه الأقواس على كل جانب، ينفصل جزء حر من الزعنفة. من القوس الغضروفي الظهري لحزام الكتف البدائي، في كل من الأسماك العليا والفقاريات البرية، يتكون لوح الكتف لاحقًا. الحفرة الحقانية تتشكل بالقرب من لوح الكتف للتواصل مع هيكل الجزء الحر من الطرف.

يُنتج القوس الغضروفي البطني العظم الغرابي، الذي يندمج مع عظم القص في البرمائيات والزواحف والطيور. في الثدييات الولودة، ينكمش العظم الغرابي جزئيًا وينمو على لوح الكتف على شكل نتوء يشبه المنقار. يتطور نتوء آخر يُسمى "البروكوراكويد" من نفس الأساس، والذي على أساسه يتكون العظم الغشائي، الترقوة. يتصل الترقوة بعظم القص من نهايته الوسطى وبلوح الكتف من نهايته الجانبية. تتطور هذه العظام في الثدييات التي يمكن للجزء الحر من أطرافها أن يتحرك حول جميع المحاور. أما في الحيوانات التي تتم حركاتها أثناء الجري والسباحة حول محور واحد فقط (الذوات الحوافر، واللحوم، والحيتانيات)، فإن الترقوة تكون مخفضة.

الحزام الحوضي في الأسماك بدائي ولا يتصل بالعمود الفقري، لأن الأسماك لا تحتوي على عظم العجز. في أسماك القرش، يتم تمثيل الحزام الحوضي بالأقواس الغضروفية الظهرية والبطنية. تمتد الزعانف الخلفية من مكان الالتحام. يتطور القوس الغضروفي الظهري للحزام الحوضي في الحيوانات البرية إلى عظمة الحرقفة. ينشأ عظم الإسك والعانة، المطابقان للغرابي والغرابي لحزام الكتف، من القوس الغضروفي البطني. ترتبط هذه الأساسيات الثلاثة لعظم الحوض ببعضها البعض في المكان الذي تتشكل فيه الحفرة الحقانية للفصل مع الجزء الحر من الطرف الخلفي. في الثدييات، مع التقدم في السن، تندمج العظام الثلاثة في عظمة حوض واحدة، ويختفي الغضروف بينها تمامًا. في الفقاريات العليا، وخاصةً لدى القرود والبشر، تتصل عظمتا الحوض عند طرفيهما البطنيين، ويستقر العجز بينهما على الجانب الظهري. وهذا يُشكل حلقة عظمية تُعرف بالحوض. في الحيوانات، يُشكل الحوض دعامة للأطراف الخلفية، وفي البشر دعامة للأطراف السفلية نظرًا لوضعه العمودي. أما في البشر، فتتمدد عظام الحرقفة بشكل كبير جانبيًا، لتتولى وظيفة دعم الأعضاء الداخلية في تجويف البطن.

يتكون هيكل الجزء الحر من الأطراف في الأسماك من عدد من الأجزاء الغضروفية أو العظمية مرتبة على شكل أشعة وتشكل قاعدة صلبة للزعانف. في هيكل أطراف الفقاريات البرية، يتم تقليل عدد الأشعة إلى خمسة. يتمتع هيكل الأطراف الأمامية والخلفية في الحيوانات، والأطراف العلوية والسفلية في البشر، بخطة هيكلية مشتركة ويمثله ثلاثة روابط متتالية: الرابط القريب (عظم العضد والحوض)، والرابط الأوسط (عظم الكعبرة والزند؛ الظنبوب والشظية) والرابط البعيد (اليد والقدم). تتكون اليد والقدم في الجزء القريب من عظام صغيرة، وفي الجزء البعيد يوجد خمسة أشعة حرة تسمى الأصابع. جميع شظايا العظام المشار إليها متماثلة في كلا الطرفين.

بسبب ظروف وجود الفقاريات الأرضية، اندمجت عناصر عظمية فردية في الوصلة البعيدة للأطراف في عظمة واحدة أو خضعت للاختزال. في حالات أقل شيوعًا، يُلاحظ نمو عظام إضافية، معظمها سمسمية (الرضفة، العظم الحمصي، إلخ). في الحيوانات الأرضية، لم يتغير تشريح الأطراف فحسب، بل تغير موقعها أيضًا. وهكذا، في البرمائيات والزواحف، يقع الوصلة القريبة للأجزاء الحرة لكلا الزوجين من الأطراف بزاوية قائمة على الجسم، ويشكل الانحناء بين الوصلات القريبة والوسطى زاوية مفتوحة على الجانب الإنسي. في الأشكال العليا من الفقاريات، يقع الجزء الحر في المستوى السهمي بالنسبة للجسم، بينما يدور الوصلة القريبة للطرف الأمامي للخلف، والوصلة القريبة للطرف الخلفي للأمام. ونتيجة لذلك، يتجه مفصل الكوع للخلف، ويتجه مفصل الركبة للطرف السفلي للأمام.

مع تطور الفقاريات، بدأت الأطراف الأمامية بالتكيف مع وظيفة أكثر تعقيدًا من الأطراف الخلفية. وفي هذا السياق، تغير تركيبها أيضًا. ومن الأمثلة على ذلك جناح الطيور كعضو طيران. أما الثدييات المتسلقة، فقد طورت طرفًا للإمساك بإبهام قابل للتقابل. جميع أطراف القرد الأربعة تؤدي هذه الوظيفة.

الإنسان، الفقاري الوحيد الذي اتخذ وضعية عمودية، بدأ بالاعتماد فقط على أطرافه الخلفية (السفلية). أما الأطراف الأمامية للإنسان، التي أصبحت علوية بفضل الوضعية العمودية، فقد تحررت تمامًا من وظيفة تحريك الجسم في الفضاء، مما أتاح لها أحيانًا القيام بحركات دقيقة للغاية. في هذا الصدد، تختلف عظام الذراع عن عظام الساق في خفة أكبر وبنية دقيقة. وهي متصلة ببعضها البعض بواسطة مفاصل متحركة. تعتمد حرية حركة الطرف العلوي لدى البشر أيضًا على وجود الترقوة، التي تحرك الطرف العلوي الحر إلى الجانب. تكيفت اليد البشرية مع نشاط المخاض، أي: عظام الرسغ صغيرة ومتصلة ببعضها البعض بشكل متحرك؛ استطالت الأصابع وأصبحت متحركة؛ يقع الإبهام بزاوية قائمة تقريبًا على عظام مشط القدم، وهو متحرك للغاية ويقابل جميع الأصابع الأخرى، مما يضمن وظيفة الإمساك باليد عند القيام بأعمال معقدة.

يؤدي الطرف السفلي للإنسان وظيفة الدعم، إذ يُثبّت الجسم في وضعية عمودية ويُحرّكه في الفراغ. ولهذا السبب، تتميز عظام الطرف السفلي بضخامة حجمها، وتكون المفاصل بين الروابط الفردية أقل حركة من تلك الموجودة في الطرف العلوي. وكان لاختلاف وظائف الطرفين العلوي والسفلي لدى البشر التأثير الأكبر على الوصلة البعيدة - اليد والقدم.

تتطور اليد وتتحسن كعضو عمل. تعمل القدم على دعم الجسم، فهي تتحمل وزنه بالكامل. أما أصابع القدم، فلا تلعب دورًا هامًا في هذا الدعم، فقد أصبحت قصيرة جدًا. يقع إصبع القدم الكبير في نفس صف أصابع القدم الأخرى، وهو ليس متحركًا بشكل ملحوظ.

القدم عبارة عن بنية مقوسة معقدة ميكانيكيًا، مما يجعلها بمثابة دعامة زنبركية، يعتمد عليها تنعيم الصدمات والاهتزازات أثناء المشي والجري والقفز.

في مرحلة التكوين الجنيني البشري، تظهر بدايات الأطراف في الأسبوع الثالث من الحياة الجنينية كمجموعة من الخلايا المتوسطة في الطيات الجانبية لجسم الجنين، تشبه زعانف الأسماك. تتمدد هذه الطيات لتشكل صفائح تُكوّن اليدين، وبعد ذلك بقليل القدمين. في هذه البدايات، لا يمكن تمييز الأصابع بعد؛ إذ تتشكل لاحقًا على شكل خمسة أشعة. يُلاحظ تسلسل تطور عناصر الأطراف المستقبلية في الاتجاه من الوصلة البعيدة للطرف إلى الوصلة القريبة.

جميع عظام الأطراف، باستثناء الترقوة، التي تتطور على أساس النسيج الضام، متجاوزة مرحلة الغضروف، تمر بثلاث مراحل من التطور. في هذه الحالة، تتعظم عظام الأضلاع لجميع العظام في فترة الرحم، والمشاش والناتئات - بعد الولادة. تبدأ بعض المشاشات فقط في التعظم قبل الولادة بفترة وجيزة. في كل عظمة، يتم وضع عدد معين من مراكز التعظم، والتي تظهر بترتيب معين. في عظام الأضلاع للعظام الأنبوبية، يظهر مركز التعظم الأساسي في نهاية الشهر الثاني - بداية الشهر الثالث من الحياة داخل الرحم وينمو في اتجاه المشاشات القريبة والبعيدة. لا تزال مشاشات هذه العظام عند الأطفال حديثي الولادة غضروفية، وتتشكل مراكز التعظم الثانوية فيها بعد الولادة، خلال السنوات 5-10 الأولى. تنمو مشاشيات العظام حتى تصل إلى عظام الحوض بعد 15-17 عامًا، بل وحتى بعد 20 عامًا. ويستحق توقيت ظهور نقاط التعظم الرئيسية أثناء تكوين العظام الفردية اهتمامًا خاصًا.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]