تطور الجهاز العصبي

يتفاعل أي كائن حي في بيئة معينة باستمرار مع بيئته. من البيئة الخارجية، يحصل الكائن الحي على المواد الغذائية اللازمة للحياة. وتُطلق مواد غير ضرورية له في البيئة الخارجية. وللبيئة الخارجية تأثير إيجابي أو سلبي على الكائن الحي. ويتفاعل الكائن الحي مع هذه التأثيرات والتغيرات في البيئة الخارجية بتغيير حالته الداخلية. ويمكن أن يتجلى رد فعل الكائن الحي في شكل نمو، أو تقوية أو إضعاف العمليات، أو الحركات، أو الإفرازات.

أبسط الكائنات وحيدة الخلية ليس لها جهاز عصبي. جميع التفاعلات التي تُلاحظ فيها هي مظاهر لنشاط خلية واحدة.

في الكائنات متعددة الخلايا، يتكون الجهاز العصبي من خلايا متصلة ببعضها البعض من خلال عمليات قادرة على إدراك التهيج من أي جزء من سطح الجسم وإرسال نبضات إلى خلايا أخرى، مما ينظم نشاطها. تدرك الكائنات متعددة الخلايا تأثيرات البيئة الخارجية من خلال خلايا الأديم الظاهر الخارجية. تتخصص هذه الخلايا في إدراك التهيج، وتحويله إلى جهد كهربائي حيوي، وإجراء الإثارة. من خلايا الأديم الظاهر المغمورة في أعماق الجسم، ينشأ جهاز عصبي بدائي البنية للكائنات متعددة الخلايا. يوجد هذا الجهاز العصبي الشبكي، أو المنتشر، الأكثر بساطة في الكائنات الجوفية، على سبيل المثال، في الهيدرا. تحتوي هذه الحيوانات على نوعين من الخلايا. أحدهما - الخلايا المستقبلة - يقع بين خلايا الجلد (الأديم الظاهر). والآخر - الخلايا المؤثرة - يقع في أعماق الجسم، ويتصل ببعضه البعض وبالخلايا التي توفر الاستجابة. يؤدي تهيج أي جزء من سطح جسم الهيدرا إلى إثارة الخلايا العميقة، ونتيجة لذلك يظهر الكائن الحي متعدد الخلايا نشاطًا حركيًا، أو يلتقط الطعام أو يهرب من العدو.

في الحيوانات الأكثر تنظيمًا، يتميز الجهاز العصبي بتركيز الخلايا العصبية التي تشكل مراكز عصبية، أو عقدًا عصبية (عقد)، مع جذوع عصبية تمتد منها. في هذه المرحلة من نمو الحيوان، ينشأ شكل عقدي للجهاز العصبي. في الحيوانات المجزأة (مثل الحلقيات)، تقع العقد العصبية بطنيًا إلى الأنبوب الهضمي وتتصل بجذوع عصبية عرضية وطولية. تمتد الأعصاب من هذه العقد، وتنتهي فروعها أيضًا داخل القطعة المحددة. تعمل العقد المتوضعة قطعيًا كمراكز منعكسة للأجزاء المقابلة من جسم الحيوان. تربط جذوع الأعصاب الطولية عقد الأجزاء المختلفة في نصف الجسم ببعضها البعض وتشكل سلسلتين بطنيتين طوليتين. في الطرف الرأسي من الجسم، ظهريًا نحو البلعوم، يوجد زوج من العقد فوق المريء الأكبر، متصلة بحلقة عصبية محيطية بلعومية بزوج من العقد في السلسلة البطنية. هذه العقد أكثر تطورًا من غيرها، وهي النموذج الأولي لدماغ الفقاريات. يسمح هذا التركيب القطعي للجهاز العصبي، عند تهيج مناطق معينة من سطح جسم الحيوان، باستخدام خلايا جزء معين فقط، وليس جميع خلايا الجسم العصبية في الاستجابة.

المرحلة التالية من تطور الجهاز العصبي هي أن الخلايا العصبية لم تعد مُرتبة في عُقد منفصلة، بل تُشكل حبلًا عصبيًا مُستطيلًا مُتصلًا، بداخله تجويف. في هذه المرحلة، يُسمى الجهاز العصبي بالجهاز العصبي الأنبوبي. يتميز الجهاز العصبي، على شكل أنبوب عصبي، بجميع الحيوانات الحبلية - من أبسط الحيوانات هيكلًا عديمة الجمجمة إلى الثدييات والبشر.

وفقًا للطبيعة المتماثلة لجسم الحيوانات الحبلية، يتكون الجهاز العصبي الأنبوبي الواحد من عدد من التراكيب أو القطع المتكررة المتشابهة. تتفرع نواتج العصبونات التي تُشكل قطعة عصبية معينة، كقاعدة عامة، في منطقة محددة من الجسم وعضلاتها المقابلة لهذه القطعة.

وهكذا، أدى تحسين أنماط حركة الحيوانات (من الحركة التمعجية في أبسط الكائنات متعددة الخلايا إلى الحركة باستخدام الأطراف) إلى ضرورة تحسين بنية الجهاز العصبي. في الحبليات، يُمثل الحبل الشوكي الجزء الجذعي من الأنبوب العصبي. في الحبل الشوكي وفي الجزء الجذعي من الدماغ النامي لدى الحبليات، توجد في الأجزاء البطنية من الأنبوب العصبي خلايا "حركية"، تُشكل محاورها الجذور الأمامية ("الحركية")، وفي الأجزاء الظهرية خلايا عصبية تتواصل معها محاور الخلايا "الحسية" الموجودة في العقد الشوكية.

في الطرف الرأسي للأنبوب العصبي، وبسبب نمو أعضاء الحس في الأجزاء الأمامية من الجسم ووجود جهاز الخياشيم، وهي الأجزاء الأولية للجهازين الهضمي والتنفسي، يخضع الهيكل القطعي للأنبوب العصبي، على الرغم من حفاظه، لتغييرات كبيرة. تُمثل هذه الأجزاء من الأنبوب العصبي الأساس الذي يتطور منه الدماغ. يُعد سماكة الأجزاء الأمامية للأنبوب العصبي وتوسع تجويفه المراحل الأولية لتمايز الدماغ. وقد لوحظت هذه العمليات بالفعل في ذوات الفم الحلقي. في المراحل المبكرة من التخلق الجنيني، في جميع الحيوانات القحفية تقريبًا، يتكون الطرف الرأسي للأنبوب العصبي من ثلاث حويصلات عصبية أولية: المعينية (الدماغ المعين)، وتقع الأقرب إلى النخاع الشوكي، والوسطى (الدماغ المتوسط)، والأمامية (الدماغ الأمامي). يحدث نمو الدماغ بالتوازي مع تطور النخاع الشوكي. يؤدي ظهور مراكز عصبية جديدة في الدماغ إلى وضع المراكز العصبية الموجودة في النخاع الشوكي في وضع ثانوي. في أجزاء الدماغ التي تنتمي إلى حويصلة الدماغ الخلفي (الدماغ المعين)، يحدث نمو نوى الأعصاب الخيشومية (الزوج العاشر - العصب المبهم)، وتظهر مراكز تنظم عمليات التنفس والهضم والدورة الدموية. يتأثر نمو الدماغ الخلفي بلا شك بالمستقبلات الساكنة والصوتية التي تظهر بالفعل في الأسماك السفلى (الزوج الثامن - العصب الدهليزي القوقعي). في هذا الصدد، في هذه المرحلة من نمو الدماغ، يكون الدماغ الخلفي (المخيخ والجسر) هو السائد على الأجزاء الأخرى. يحدد ظهور وتحسين مستقبلات الرؤية والسمع نمو الدماغ المتوسط، حيث توجد المراكز المسؤولة عن الوظائف البصرية والسمعية. تحدث كل هذه العمليات بالتزامن مع قدرة الكائن الحي الحيواني على التكيف مع البيئة المائية.

في الحيوانات التي تعيش في بيئة جديدة، أي في بيئة الهواء، تحدث إعادة هيكلة إضافية لكلٍّ من الجسم ككل وجهازه العصبي. يؤدي نمو المحلل الشمي إلى إعادة هيكلة إضافية للطرف الأمامي للأنبوب العصبي (الحويصلة الدماغية الأمامية، حيث توجد المراكز المنظمة لوظيفة الشم)، ويظهر ما يُسمى بالدماغ الشمي (الدماغ الأنفي).

من الحويصلات الدماغية الثلاث، وبفضل التمايز المتزايد بين الدماغ الأمامي والدماغ المعيني، تُميز الأقسام الخمسة التالية (الحويصلات الدماغية): الدماغ الأمامي، والدماغ البيني، والدماغ المتوسط، والدماغ الخلفي، والنخاع المستطيل. تتحول القناة المركزية للحبل الشوكي عند الطرف الأمامي للأنبوب العصبي إلى نظام من التجاويف المتصلة، تُسمى بطينات الدماغ. يرتبط التطور الإضافي للجهاز العصبي بالتطور التدريجي للدماغ الأمامي وظهور مراكز عصبية جديدة. في كل مرحلة لاحقة، تشغل هذه المراكز موقعًا أقرب إلى الطرف الأمامي، وتُخضع المراكز الموجودة سابقًا لتأثيرها.

المراكز العصبية القديمة التي تتشكل في المراحل المبكرة من النمو لا تختفي، بل تبقى محفوظة، وتحتل موقعًا ثانويًا مقارنةً بالمراكز الأحدث. وهكذا، إلى جانب المراكز السمعية (النوى) التي ظهرت أولًا في الدماغ الخلفي، تظهر المراكز السمعية في المراحل اللاحقة في الوسط ثم في الدماغ الأمامي. في البرمائيات، تتكون أساسيات نصفي الكرة المخية المستقبليين في الدماغ الأمامي، ولكن كما هو الحال في الزواحف، تنتمي جميع أجزائها تقريبًا إلى الدماغ الشمي. في الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي) لدى البرمائيات والزواحف والطيور، تتميز المراكز تحت القشرية (نوى الجسم المخطط) والقشرة، ذات البنية البدائية. يرتبط التطور اللاحق للدماغ بظهور مراكز مستقبلات ومؤثرة جديدة في القشرة، والتي تُخضع المراكز العصبية من الرتبة الأدنى (في الجزء الجذعي من الدماغ والحبل الشوكي). تُنسق هذه المراكز الجديدة نشاط أجزاء أخرى من الدماغ، موحّدةً الجهاز العصبي في وحدة وظيفية هيكلية متكاملة. تُسمى هذه العملية "التكوين القشري للوظائف". يؤدي النمو المكثف للدماغ الطرفي في الفقاريات العليا (الثدييات) إلى سيطرة هذا الجزء على جميع الأجزاء الأخرى، وتغطية جميع الأقسام على شكل عباءة، أو قشرة دماغية. تُستبدل القشرة القديمة (القشرة القديمة)، ثم القشرة القديمة (القشرة القديمة)، اللتان تشغلان السطحين الظهري والظهري الجانبي لنصفي الكرة المخية في الزواحف، بقشرة جديدة (قشرة حديثة). تُدفع الأقسام القديمة إلى السطح السفلي (البطني) لنصفي الكرة المخية، وفي العمق، كما لو كانت ملتفة، لتتحول إلى الحصين (قرن آمون) والأجزاء المجاورة من الدماغ.

بالتزامن مع هذه العمليات، يحدث تمايز وتعقيد في جميع أجزاء الدماغ الأخرى: المتوسطة، والمتوسطة، والخلفية، وإعادة هيكلة المسارات الصاعدة (الحسية، المستقبلة) والهابطة (الحركية، المؤثرة). وهكذا، في الثدييات العليا، تزداد كتلة ألياف المسارات الهرمية، التي تربط مراكز القشرة المخية بالخلايا الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي والنوى الحركية لجذع الدماغ.

تصل قشرة نصفي الكرة المخية إلى أقصى درجات تطورها لدى البشر، وهو ما يُفسر بنشاطهم العملي وظهور الكلام كوسيلة للتواصل بين الناس. اعتبر آي. بي. بافلوف، صاحب نظرية نظام الإشارة الثاني، أن قشرة نصفي الكرة المخية ذات البنية المعقدة - القشرة الجديدة - هي الركيزة الأساسية لهذا النظام.

يرتبط نمو المخيخ والحبل الشوكي ارتباطًا وثيقًا بتغير طريقة حركة الحيوان في الفضاء. ففي الزواحف التي لا تمتلك أطرافًا وتتحرك بحركة الجسم، لا يحتوي الحبل الشوكي على سماكات، بل يتكون من أجزاء متساوية الحجم تقريبًا. أما في الحيوانات التي تتحرك بالأطراف، فتظهر سماكات في الحبل الشوكي، تتوافق درجة نموها مع الأهمية الوظيفية للأطراف. فإذا كانت الأطراف الأمامية أكثر تطورًا، كما هو الحال في الطيور، فإن سماكة الحبل الشوكي العنقية تكون أكثر وضوحًا. أما في الطيور، فيحتوي المخيخ على نتوءات جانبية - الندفة - وهي أقدم جزء من نصفي الكرة المخيخية. يتشكل نصفا الكرة المخيخية، وتصل الدودة المخيخية إلى درجة عالية من التطور. وإذا كانت وظائف الأطراف الخلفية هي الغالبة، كما هو الحال في الكنغر، فإن سماكة الفقرات القطنية تكون أكثر وضوحًا. لدى البشر، يكون قطر سماكة الحبل الشوكي العنقية أكبر من سماكة الحبل الشوكي القطني. ويُفسر ذلك قدرة اليد، وهي عضو العمل، على أداء حركات أكثر تعقيدًا وتنوعًا من الطرف السفلي.

بالتزامن مع تطور مراكز التحكم العليا لنشاط الكائن الحي بأكمله في الدماغ، يتراجع النخاع الشوكي إلى مرتبة أدنى. فهو يحتفظ بالجهاز القطعي القديم لاتصالاته الخاصة، ويطور جهازًا فوق قطعي من الاتصالات الثنائية مع الدماغ. تجلى تطور الدماغ في تحسين جهاز الاستقبال، وتحسين آليات تكيف الكائن الحي مع البيئة من خلال تغيير التمثيل الغذائي، وزيادة إفراز الكورتيكول. لدى البشر، وبفضل الوضعية المستقيمة، وتحسن حركات الأطراف العلوية أثناء المخاض، يكون نصفا الكرة المخيخية أكثر تطورًا بكثير من الحيوانات.

القشرة المخية هي مجموعة من النهايات القشرية لجميع أنواع المحللات، وهي الركيزة المادية للتفكير البصري تحديدًا (وفقًا لـ آي بي بافلوف، أول نظام إشارات للواقع). يتحدد التطور الإضافي للدماغ لدى البشر من خلال استخدامهم الواعي للأدوات، مما سمح لهم ليس فقط بالتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة، كما تفعل الحيوانات، بل أيضًا بالتأثير على البيئة الخارجية بأنفسهم. في سياق العمل الاجتماعي، برز الكلام كوسيلة ضرورية للتواصل بين الناس. وهكذا، اكتسب البشر القدرة على التفكير المجرد، وتشكل نظام لإدراك الكلمة أو الإشارة - وهو نظام الإشارات الثاني، وفقًا لـ آي بي بافلوف، والركيزة المادية له هي القشرة المخية الجديدة.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]، [ 6 ]