النكهة

يتطور عضو التذوق (عضو الجيستوس) من الأديم الظاهر. في الأسماك، توجد براعم التذوق (البصيلات) التي تُدرك "حاسة التذوق" ليس فقط في البطانة الظهارية لتجويف الفم، بل أيضًا في الجلد (الحس الكيميائي الجلدي). تقع براعم التذوق في الفقاريات الأرضية فقط في الجزء الأول من الجهاز الهضمي، وتصل إلى مستوى عالٍ من التطور في الثدييات العليا. أما في البشر، فتوجد براعم التذوق (الكاليكوليو جوستاتوري) التي يبلغ عددها حوالي 2000، بشكل رئيسي في الغشاء المخاطي للسان، بالإضافة إلى الحنك والبلعوم ولسان المزمار. يتركز العدد الأكبر من براعم التذوق في الحليمات الأخدودية (الحليمات الفالاتية) والحليمات الورقية (الحليمات الورقية)، بينما يقل عددها في الحليمات الفطرية (الحليمات الفطرية) للغشاء المخاطي لمؤخرة اللسان. لا توجد هذه الخلايا في الحليمات الخيطية. يتكون كل برعم تذوق من خلايا تذوق وخلايا داعمة. في أعلى البرعم توجد فتحة تذوق (مسام التذوق)، والتي تنفتح على سطح الغشاء المخاطي.

على سطح خلايا التذوق، تقع نهايات الألياف العصبية المسؤولة عن إدراك حساسية التذوق. في منطقة الثلثين الأماميين من اللسان، تُدرك حاسة التذوق بواسطة ألياف وتر الطبلة في العصب الوجهي، وفي الثلث الخلفي من اللسان وفي منطقة الحليمات المحيطة بالجوف، تُدرك بواسطة نهايات العصب اللساني البلعومي. يوفر هذا العصب أيضًا تغذية الأغشية المخاطية للحنك الرخو والأقواس الحنكية بالعصب التذوقي. من براعم التذوق قليلة التوزع في الغشاء المخاطي للسان المزمار والسطح الداخلي للغضاريف الطرجهالية، تأتي نبضات التذوق عبر العصب الحنجري العلوي، وهو فرع من العصب المبهم. تتجه النواقل العصبية المركزية للخلايا العصبية المسؤولة عن تغذية حاسة التذوق في تجويف الفم، كجزء من الأعصاب القحفية المقابلة (VII، IX، X)، إلى نواة حسية مشتركة في السبيل المنفرد (النواة المنفردة)، والتي تقع على شكل حبل خلوي طولي في الجزء الخلفي من النخاع المستطيل. تتجه محاور خلايا هذه النواة إلى المهاد، حيث تنتقل النبضة إلى الخلايا العصبية التالية، والتي تنتهي نواتها المركزية في قشرة المخ، وهي نقطة التقاء التلفيف المجاور للحصين. يقع الطرف القشري لمحلل التذوق في هذا التلفيف.

آليات براعم التذوق

آليات إدراك التذوق والشم متشابهة إلى حد كبير، إذ تُنشَّط كلتا الحاستين بمحفزات كيميائية قادمة من العالم الخارجي. في الواقع، تؤثر محفزات التذوق عمومًا على المستقبلات المرتبطة بالبروتين ج بطرق مشابهة جدًا لتلك الموصوفة سابقًا في الشم. في الوقت نفسه، تؤثر بعض محفزات التذوق (وخاصةً الأملاح والأحماض) مباشرةً على توصيلية غشاء الخلايا المستقبلة.

تقع مستقبلات التذوق على الخلايا الشعرية الظهارية العصبية الموجودة في براعم التذوق على سطح اللسان. وعلى عكس مستقبلات الشم، لا تحتوي هذه المستقبلات على محاور عصبية، بل تُشكل مشابك كيميائية مع الخلايا العصبية الواردة في براعم التذوق. تمتد الزغيبات من القطب القمي لخلية التذوق إلى المسام المفتوحة لبرعم التذوق، حيث تتلامس مع مُحفزات التذوق (المواد المذابة في اللعاب على سطح اللسان).

تحدث المراحل الأولى من الإدراك الكيميائي الحسي في خلايا التذوق، التي تحتوي على مستقبلات في الجزء القمي منها، بالقرب من فتحة مسام التذوق. وكما هو الحال مع مستقبلات الشم، تموت خلايا التذوق كل أسبوعين، وتتجدد خلايا جديدة من الخلايا القاعدية. ولكل من الأذواق الخمسة المُدرَكة أنواع مختلفة من المستقبلات.

طعم الملح أو الحمض

يتم إنتاجه من خلال التأثير المباشر لأيونات الصوديوم أو البروتونات على قنوات محددة - قنوات الصوديوم الحساسة للأميلورايد، والتي تُدرك الملوحة، وقنوات الهيدروجين الحساسة للحموضة. يؤدي اختراق الشحنات المقابلة إلى خلية التذوق إلى إزالة استقطاب غشائها. يُنشّط هذا الاستقطاب الأولي قنوات الصوديوم والكالسيوم المُتحكّم بها بالجهد في الجزء القاعدي الجانبي من خلية التذوق، مما يؤدي إلى إطلاق الناقل العصبي في الجزء القاعدي منها وتوليد جهد فعل في الخلية العقدية.

في البشر والثدييات الأخرى، تتكون المستقبلات التي تُدرك طعم الحلاوة والأحماض الأمينية من سبعة مجالات عبر غشائية وترتبط ببروتين ج. يتم إدراك الحلاوة بواسطة زوج من المستقبلات T1R3 وT1R2، والأحماض الأمينية - T1R3 وTR1. يوجد مستقبلا TR2 وTR1 في أجزاء مختلفة من خلية المستقبل. عند ارتباطه بالسكريات أو غيرها من المحفزات الحلوة، يبدأ مستقبل T1R2/T1R3 سلسلة من التفاعلات التي يتوسطها بروتين ج، مما يؤدي إلى تنشيط فوسفوليباز سي (الشكل المتماثل PLCb2)، وبالتالي، إلى زيادة تركيز IP3 وفتح ما يسمى بقنوات TRP-Ca (قنوات TRPM5 المحددة)، بسبب عملها: يحدث استقطاب خلية التذوق بسبب زيادة التركيز داخل الخلايا لـ Ca2+. مُستقبِل T1R1/T1R3 مُهيأ لاستقبال عشرين حمضًا أمينيًا من نوع B، وهي جزء من البروتينات، ولكنه لا يستطيع استقبال الأحماض الأمينية من نوع D. يتم نقل إشارة الأحماض الأمينية عبر هذا المُستقبِل باستخدام نفس سلسلة الإشارات المُستخدمة في السكريات.

عائلة أخرى من المستقبلات المقترنة بالبروتين ج، والمعروفة باسم T2Rs، مسؤولة عن إدراك الطعم المر. يوجد حوالي 30 نوعًا فرعيًا من هذه المستقبلات، مشفرة بواسطة 30 جينًا مختلفًا. هذه المستقبلات غائبة عن الخلايا التي تحتوي على مستقبلات TR1 أو TR2 أو TR3. وبالتالي، فإن المستقبلات المريرة هي مستقبلات من فئة خاصة. تتميز إشارات الطعم المر بآلية إشارة مماثلة للنكهات الحلوة والأحماض الأمينية، وتتضمن بروتين ج خاص بخلايا التذوق، وهو جستدوسين. من الناحية الهيكلية، يتشابه هذا البروتين بنسبة 90% مع الترانسدوسين، وهو بروتين ج خاص بالمستقبلات الضوئية. يُلاحظ نفس مستوى التشابه بين الترانسدوسينات التي تعمل في العصويات والمخاريط. وقد وُجد أن تسلسلات الأحماض الأمينية الطرفية الكربونية الـ 38 لـ ألفا-ترانسدوسين وألفا-جاستوسدوسين متطابقة.

يوجد الغلوتامات الحر في العديد من الأطعمة، بما في ذلك اللحوم والجبن وبعض الخضراوات. ويُستخدم على شكل غلوتامات أحادية الصوديوم كتوابل للطعام. ينتقل طعم الغلوتامات عبر مستقبل الغلوتامات الأيضي المقترن بالبروتين ج، والذي يُعبَّر عنه تحديدًا في براعم التذوق. باستخدام طريقة نفور التذوق المشروط، تبيَّن أن كلاً من الغلوتامات أحادية الصوديوم وناهض مستقبل الغلوتامات الأيضي من النوع الرابع (mGluR4) L-AP4 يُثيران أحاسيس طعم مماثلة لدى الفئران.

طعم "حار" لبعض المنتجات

مثال آخر على تعدد وظائف المستقبلات الجزيئية. لا تُدرك خلايا التذوق طعم الفلفل، بل ألياف الألم في اللسان، التي تُنشّطها مركبات الكابسيسين. استُنسخ مستقبل الكابسيسين، وتبيّن أنه قناة كاتيونية انتقائية للكالسيوم. يتكون من ألياف صغيرة (ألياف C) قادمة من خلايا العقد الشوكية، تُرسل إشارات الألم. وهكذا، زوّدت الطبيعة الفلفل باستهداف كيميائي لهذا المستقبل، ربما لصدّ الحيوانات العاشبة عن طريق تنشيط ألياف الألم.

خلايا التذوق قادرة على توليد جهد مستقبلي عند تحفيزها. عن طريق النقل المشبكي، تنتقل هذه الإثارة إلى الألياف الواردة للأعصاب القحفية، والتي من خلالها تدخل الدماغ على شكل نبضات. يعصب وتر الطبلة، وهو فرع من العصب الوجهي (VII)، الأجزاء الأمامية والجانبية من اللسان، والعصب اللساني البلعومي (IX) - الجزء الخلفي منه. يتم تعصيب براعم التذوق في لسان المزمار والمريء من خلال الفرع الحنجري العلوي للعصب المبهم (X). يستقبل كل ليفة، متفرعة، إشارات من مستقبلات براعم التذوق المختلفة. تزداد سعة جهد المستقبل مع تركيز المادة المحفزة. يكون لإزالة استقطاب الخلايا المستقبلة تأثير مثير، وفرط الاستقطاب - تأثير مثبط على الألياف الواردة. تتفاعل ألياف الزوج التاسع من الأعصاب القحفية بشكل خاص بقوة مع المواد ذات الطعم المر، ويتفاعل الزوج السابع بشكل أقوى مع تأثير المالح والحلو والحامض، ويتفاعل كل ليفة بدرجة أكبر مع حافز محدد واحد.

تنتهي ألياف التذوق في هذه الأعصاب القحفية داخل نواة المسار المنفرد للنخاع المستطيل أو بالقرب منه، والمرتبطة بالنواة البطنية الخلفية الإنسية للمهاد. تنتهي محاور الخلايا العصبية من الرتبة الثالثة في التلفيف الخلفي المركزي للقشرة المخية. تستجيب بعض الخلايا القشرية للمواد ذات صفة تذوق واحدة فقط، بينما يستجيب بعضها الآخر أيضًا لدرجة الحرارة والمحفزات الميكانيكية.

[ 1 ]، [ 2 ]