المشابك العصبية في الجهاز العصبي

طُرح مفهوم "التشابك العصبي" في نهاية القرن التاسع عشر على يد سي. شيرينجتون، الذي كان يقصد بهذا المصطلح بنيةً تتوسط نقل الإشارة من نهاية المحور العصبي إلى مُستقبِل - خلية عصبية، أو ليف عضلي، أو خلية إفرازية. وخلال دراستهم للتشابكات العصبية، كشف علماء التشكل والفسيولوجيا والكيمياء الحيوية والصيدلة عن تنوعها الكبير، كما اكتُشفت سمات مشتركة في البنية والوظيفة؛ ونتيجةً لذلك، وُضعت مبادئ لتصنيف التشابكات العصبية.

يأخذ المبدأ المورفولوجي لتصنيف المشابك العصبية في الاعتبار أجزاء الخليتين التي تتكون منها وكيفية موقعها على سطح الخلية العصبية المستقبلة (على جسم الخلية، على جذع أو "شوكة" التغصنات، على المحور العصبي نفسه). وبناءً على ذلك، تُصنف المشابك العصبية إلى محورية محورية، ومحورية شجيرية، ومحورية جسدية. إلا أن هذا التصنيف لا يوضح الدور الوظيفي أو آلية عمل المشبك.

البنية المورفولوجية للمشبك

من الناحية الشكلية، المشبك العصبي هو بنية مكونة من تشكيلين منزوعي الميالين: نهاية مشبكية سميكة (لويحة مشبكية) في نهاية الأكتون، وجزء من غشاء الخلية المُعصبة، يمر عبر الشق المشبكي الملامس للغشاء قبل المشبكي. الوظيفة الرئيسية للمشبك العصبي هي نقل الإشارة. بناءً على طريقة نقل الإشارة، تُصنف المشابك العصبية إلى مشابك كيميائية ومشابك كهربائية ومشابك مختلطة، وتختلف في مبدأ عملها.

آلية توصيل الإثارة في المشبك الكهربائي مشابهة لآلية توصيل الإثارة في الألياف العصبية - يضمن التوصيل الكهربائي للنهايات قبل المشبكية إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي. ويُمكن نقل الإثارة هذا بفضل الخصائص الهيكلية لهذا النوع من المشابك - شق مشبكي ضيق (حوالي 5 نانومتر)، ومساحة اتصال غشائية واسعة، ووجود قنوات عرضية تربط بين الأغشية قبل المشبكية وبعد المشبكية، وانخفاض المقاومة الكهربائية في منطقة الاتصال. تُعد المشابك الكهربائية أكثر شيوعًا في اللافقاريات والفقاريات الدنيا. أما في الثدييات، فتوجد في النواة الدماغية الوسطى للعصب الثلاثي التوائم بين أجسام الخلايا العصبية، وفي النواة الدهليزية للدايتر بين أجسام الخلايا ونهايات المحاور، وبين "أشواك" التغصنات في الزيتونة السفلية. وتتشكل المشابك الكهربائية بين الخلايا العصبية من نفس النوع في البنية والوظيفة.

يتميز النقل المشبكي الكهربائي بغياب التأخير المشبكي، وانتقال الإشارة في كلا الاتجاهين، واستقلالية نقل الإشارة عن جهد الغشاء قبل المشبكي، ومقاومة التغيرات في تركيز الكالسيوم، وانخفاض درجة الحرارة، وبعض التأثيرات الدوائية، وانخفاض التعب، لأن نقل الإشارة لا يتطلب تكاليف أيضية كبيرة. في معظم هذه المشابك، يُلاحظ "تأثير التصحيح"، عندما تنتقل الإشارة في المشبك في اتجاه واحد فقط.

على عكس المشابك الكهربائية ذات النقل المباشر للإثارة، توجد المشابك الكيميائية (المشابك ذات النقل غير المباشر للإشارات) بأعداد أكبر بكثير في الجهاز العصبي للفقاريات. في المشبك الكيميائي، تُسبب النبضة العصبية إطلاق ناقل كيميائي من النهايات قبل المشبكية - وهو ناقل عصبي - ينتشر عبر الشق المشبكي (بعرض 10-50 نانومتر) ويتفاعل مع بروتينات المستقبلات في الغشاء بعد المشبكي، مما يُنتج جهدًا بعد مشبكي. يضمن النقل الكيميائي نقل الإشارة في اتجاه واحد وإمكانية تعديلها (تضخيم الإشارة، بالإضافة إلى تقارب العديد من الإشارات على خلية ما بعد المشبك واحدة). تضمن إمكانية التعديل في عملية نقل الإشارة في المشابك الكيميائية تكوين وظائف فسيولوجية معقدة على أساسها (التعلم، والذاكرة، إلخ). تتميز البنية الدقيقة للمشبك الكيميائي بشق مشبكي واسع، ووجود حويصلات في اللويحة المشبكية المملوءة بوسيط ينقل الإشارة، وفي اللويحة ما بعد المشبكية، قنوات كيميائية متعددة (في المشبك المثير للصوديوم، وفي المشبك المثبط للكلوريد). تتميز هذه المشابك بتأخر في نقل الإشارة وإرهاق أكبر مقارنةً بالمشبك الكهربائي، لأن عملها يتطلب تكاليف أيضية كبيرة.

هناك نوعان رئيسيان من المشابك الكيميائية.

يتميز النوع الأول (ما يُسمى غير المتماثل) بشق مشبكي يبلغ عرضه حوالي 30 نانومترًا، ومنطقة تماس كبيرة نسبيًا (1-2 ميكرومتر)، وتراكم كبير لمصفوفة كثيفة تحت الغشاء ما بعد المشبكي. تتراكم حويصلات كبيرة (يتراوح قطرها بين 30 و60 نانومترًا) في اللويحة قبل المشبكية. تتميز المشابك الكيميائية من النوع الفرعي الثاني بشق مشبكي يبلغ عرضه حوالي 20 نانومترًا، ومنطقة تماس صغيرة نسبيًا (أقل من ميكرومتر واحد)، وضغط غشائي معتدل ومتماثل. تتميز هذه المشابك بوجود حويصلات صغيرة (يتراوح قطرها بين 10 و30 نانومترًا). يُمثل النوع الفرعي الأول بشكل رئيسي المشابك المحورية الشجيرية المثيرة (الغلوتاماتية)، بينما يُمثل النوع الفرعي الثاني المشابك المحورية الجسمية المثبطة (GABAergic). ومع ذلك، فإن هذا التقسيم تعسفي إلى حد ما، حيث توجد المشابك الكولينية في المجهر الإلكتروني على شكل حويصلات ضوئية يبلغ قطرها 20-40 نانومتر، في حين توجد المشابك أحادية الأمين (خاصة مع النورإبينفرين) على شكل حويصلات كثيفة كبيرة يبلغ قطرها 50-90 نانومتر.

من مبادئ تصنيف المشابك العصبية أيضًا المادة المستخدمة كوسيط (كوليني، أدرينالي، بوريني، ببتيدي، إلخ). ورغم ثبوت قدرة وسطاء مختلفي الطبيعة على العمل في نهاية واحدة في السنوات الأخيرة، إلا أن هذا التصنيف للمشابك العصبية لا يزال مستخدمًا على نطاق واسع.