تكوين المشيمة وتطورها

المشيمة هي عضو التنفس والتغذية والإخراج لدى الجنين. تُنتج هرمونات تضمن النشاط الحيوي الطبيعي للأم، وتحمي الجنين من أي عدوان مناعي من الأم، وتمنع رفضه، بما في ذلك منع مرور الغلوبولينات المناعية الأمومية من الفئة G (IgG).

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]

تطور المشيمة

بعد الانغراس، تبدأ الأرومة الغاذية بالنمو بسرعة. يعتمد اكتمال وعمق الانغراس على قدرتها التحللية والغزوية. بالإضافة إلى ذلك، في هذه المراحل من الحمل، تبدأ الأرومة الغاذية بإفراز هرمون hCG، وبروتين PP1، وعوامل النمو. يُعزل نوعان من الخلايا من الأرومة الغاذية الأولية: الأرومة الغاذية الخلوية - الطبقة الداخلية، والأرومة الغاذية المخلوية - الطبقة الخارجية على شكل بلاستة متجانسة، وتُسمى هذه الطبقة "الأشكال البدائية" أو "الأشكال السابقة للزغابات". ووفقًا لبعض الباحثين، يتضح التخصص الوظيفي لهذه الخلايا في فترة ما قبل الزغابات. إذا تميزت الأرومة الغاذية المخلوية بالغزو إلى أعماق بطانة الرحم مع تلف جدار الشعيرات الدموية الأمومية والجيوب الوريدية، فإن الأرومة الغاذية الخلوية البدائية تتميز بنشاطها التحللي للبروتين مع تكوين تجاويف في بطانة الرحم، حيث تدخل كريات الدم الحمراء الأمومية من الشعيرات الدموية المدمرة.

وهكذا، خلال هذه الفترة، تظهر تجاويف عديدة مليئة بكريات الدم الحمراء الأمومية، ويبدأ إفراز الغدد الرحمية المدمرة حول الكيسة الأريمية الغائرة - وهذا يتوافق مع المرحلة السابقة للزغابات أو الفجوات من تطور المشيمة المبكر. في هذه المرحلة، تحدث إعادة هيكلة نشطة في خلايا الأديم الباطن، ويبدأ تكوين الجنين نفسه والتكوينات خارج الجنينية، ويبدأ تكوين الحويصلات الأمينوسية والحويصلات المحية. يؤدي تكاثر خلايا الأرومة الغاذية الخلوية البدائية إلى تكوين أعمدة خلوية أو زغابات أولية مغطاة بطبقة من الأرومة الغاذية المتزامنة. يتزامن ظهور الزغابات الأولية مع أول انقطاع للدورة الشهرية.

في اليوم الثاني عشر والثالث عشر من التطور، تبدأ الزغابات الأولية بالتحول إلى زغابات ثانوية. في الأسبوع الثالث من التطور، تبدأ عملية تكوين الأوعية الدموية للزغابات، ونتيجة لذلك تتحول الزغابات الثانوية إلى زغابات ثالثية. تُغطى الزغابات بطبقة متصلة من الأرومة الغاذية المتزامنة، وتحتوي على خلايا ميزانشيمية وشعيرات دموية في السدى. تتم هذه العملية على طول محيط الكيس الجنيني بالكامل (المشيمة الحلقية، وفقًا لبيانات الموجات فوق الصوتية)، ولكن بدرجة أكبر حيث تتلامس الزغابات مع موقع الزرع. في هذا الوقت، تؤدي طبقة الأعضاء المؤقتة إلى انتفاخ الكيس الجنيني بأكمله في تجويف الرحم. وهكذا، بحلول نهاية الشهر الأول من الحمل، يتم تأسيس الدورة الدموية للجنين، والتي تتزامن مع بداية ضربات قلب الجنين. تحدث تغيرات كبيرة في الجنين، وتظهر بدايات الجهاز العصبي المركزي، وتبدأ الدورة الدموية - يتشكل نظام هيموديناميكي واحد، يكتمل تشكيله بحلول الأسبوع الخامس من الحمل.

من الأسبوع الخامس إلى السادس من الحمل، تتشكل المشيمة بكثافة عالية، لأنها ضرورية لضمان نمو الجنين وتطوره، ولهذا، من الضروري أولاً تكوين المشيمة. لذلك، خلال هذه الفترة، يفوق معدل نمو المشيمة معدل نمو الجنين. في هذه المرحلة، تصل الأرومة الغاذية المخلوية النامية إلى الشرايين الحلزونية لعضلة الرحم. ويشكل تدفق الدم الرحمي المشيمي والمشيمي الجنيني الأساس الديناميكي الهيموديناميكي للتكوين الجنيني المكثف.

يتحدد تطور المشيمة الإضافي بتكوين الفراغ بين الزغابات. تُبطّن الأرومة الغاذية الخلوية المتكاثرة الشرايين الحلزونية، وتتحول إلى شرايين رحمية مشيمية نموذجية. يحدث الانتقال إلى الدورة الدموية المشيمية بحلول الأسبوع السابع إلى العاشر من الحمل، ويكتمل بحلول الأسبوع الرابع عشر إلى السادس عشر.

وهكذا فإن الأشهر الثلاثة الأولى من الحمل هي فترة التمايز النشط للغشاء المغذي، وتكوين وتوعية المشيمة، وتكوين المشيمة، واتصال الجنين بالكائن الحي الأمومي.

تكتمل المشيمة في اليوم السبعين من لحظة الإباضة. مع نهاية الحمل، تبلغ كتلة المشيمة V، أي ما يعادل كتلة جسم الطفل. يبلغ معدل تدفق الدم في المشيمة حوالي 600 مل/دقيقة. خلال فترة الحمل، تتقدم المشيمة في العمر، ويصاحب ذلك ترسب الكالسيوم في الزغابات والفيبرين على سطحها. يمكن ملاحظة ترسب الفيبرين الزائد في حالات داء السكري وصراع العامل الريسوس، مما يؤدي إلى تدهور تغذية الجنين.

المشيمة عضو مؤقت للجنين. في المراحل المبكرة من النمو، تتمايز أنسجتها بمعدل أسرع من أنسجة الجنين نفسه. ينبغي اعتبار هذا النمو غير المتزامن عمليةً سريعة. ففي النهاية، يجب أن تضمن المشيمة فصل تدفق دم الأم عن دم الجنين، وأن تُكوّن مناعةً مناعية، وأن تضمن تخليق الستيرويدات وغيرها من الاحتياجات الأيضية للجنين النامي؛ ويعتمد مسار الحمل اللاحق على موثوقية هذه المرحلة. إذا لم يكن غزو الأرومة الغاذية كافيًا أثناء تكوين المشيمة، فستتشكل مشيمة غير مكتملة - مما قد يؤدي إلى الإجهاض أو تأخر نمو الجنين؛ وفي حالة عدم اكتمال بناء المشيمة، يحدث تسمم في النصف الثاني من الحمل؛ وفي حالة الغزو العميق جدًا، قد تلتصق المشيمة، وهكذا. تُعد فترة تكوين المشيمة وتكوين الأعضاء من أهم فترات تطور الحمل. ويتم ضمان صحتها وموثوقيتها من خلال مجموعة من التغيرات في جسم الأم.

في نهاية الشهرين الثالث والرابع من الحمل، وبالتزامن مع النمو المكثف للزغابات في منطقة الانغراس، يبدأ انحلال الزغابات خارجها. وبسبب عدم حصولها على التغذية الكافية، تتعرض للضغط من كيس الجنين المتنامي، وتفقد ظهارتها، وتصبح متصلبة، وهي مرحلة من مراحل تكوين المشيمة الملساء. ومن السمات المورفولوجية لتكوين المشيمة خلال هذه الفترة ظهور الأرومة الغاذية الخلوية الزغابية الداكنة. وتتميز خلايا الأرومة الغاذية الخلوية الداكنة بنشاط وظيفي عالٍ. ومن السمات الهيكلية الأخرى لنسيج الزغابات اقتراب الشعيرات الدموية من الغطاء الظهاري، مما يسمح بتسريع عملية الأيض بسبب انخفاض المسافة بين الظهارة والشعيرات الدموية. في الأسبوع السادس عشر من الحمل، تتساوى كتلة المشيمة والجنين. وبعد ذلك، يتجاوز الجنين كتلة المشيمة بسرعة، ويستمر هذا الاتجاه حتى نهاية الحمل.

في الشهر الخامس من الحمل تحدث الموجة الثانية من غزو الخلايا الغاذية الخلوية، مما يؤدي إلى توسع تجويف الشرايين الحلزونية وزيادة حجم تدفق الدم إلى الرحم والمشيمة.

في الشهر السادس إلى السابع من الحمل، يحدث تطور إضافي إلى نوع أكثر تمايزًا، ويتم الحفاظ على النشاط الاصطناعي العالي للخلايا الغاذية المتزامنة والأرومات الليفية في سدى الخلايا حول الشعيرات الدموية في الزغابات.

في الثلث الثالث من الحمل، لا تزيد كتلة المشيمة بشكل كبير، بل تخضع لتغيرات هيكلية معقدة تسمح لها بتلبية احتياجات الجنين المتزايدة والزيادة الكبيرة في كتلتها.

يُلاحظ أكبر زيادة في كتلة المشيمة في الشهر الثامن من الحمل. ويُلاحظ خلل في بنية جميع مكونات المشيمة، وتفرّع ملحوظ للزغابات مع تكوّن الفلقات.

في الشهر التاسع من الحمل، يُلاحظ تباطؤ في معدل نمو كتلة المشيمة، ويزداد هذا التباطؤ في الأسبوعين 37-40. كما يُلاحظ وجود بنية فصيصية مميزة مع تدفق دم قوي بين الزغابات.

[ 5 ]، [ 6 ]، [ 7 ]

الهرمونات البروتينية للمشيمة والغشاء المخاطي للجنين

أثناء الحمل، تنتج المشيمة هرمونات بروتينية رئيسية، يتوافق كل منها مع هرمون محدد في الغدة النخامية أو تحت المهاد وله خصائص بيولوجية ومناعية مماثلة.

هرمونات البروتين في الحمل

الهرمونات البروتينية التي تنتجها المشيمة

هرمونات شبيهة بالهرمونات تحت المهاد

• هرمون إطلاق الغدد التناسلية
• هرمون تحرير الكورتيكوتروبين
• هرمون تحرير الثيروتروبين
• السوماتوستاتين

هرمونات شبيهة بالغدة النخامية

• موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية
• مُلْتَزِجُ الْمَشِيمَة
• الكورتيكوتروبين المشيمي البشري
• هرمون قشر الكظر

عوامل النمو

• عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 (IGF-1)
• عامل نمو البشرة (EGF)
• عامل النمو المشتق من الصفائح الدموية (PGF)
• عامل نمو الخلايا الليفية (FGF)
• عامل النمو المحول P (TGFP)
• إنهيبين
• أكتيفين

السيتوكينات

• إنترلوكين-1 (il-1)
• إنترلوكين-6 (il-6)
• عامل تحفيز المستعمرة 1 (CSF1)

البروتينات الخاصة بالحمل

• بيتا1،-جليكوبروتين (SP1)
• البروتين الأساسي للخلايا الحمضية pMBP
• البروتينات القابلة للذوبان PP1-20
• البروتينات والإنزيمات المرتبطة بالغشاء

الهرمونات البروتينية التي تنتجها الأم

البروتينات الساقطة

• البرولاكتين
• الريلاكسين
• بروتين ربط عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 (IGFBP-1)
• إنترلوكين 1
• عامل تحفيز المستعمرات 1 (CSF-1)
• بروتين بطانة الرحم المرتبط بالبروجيستيرون

تُمثل هرمونات الغدة النخامية الثلاثية هرمون موجهة الغدد التناسلية المشيمائية البشرية (hCG)، وهرمون الأموموتربين المشيمي البشري (HS)، وهرمون الثيروتروبين المشيمي البشري (HT)، وهرمون الكورتيكوتروبين المشيمي (PCT). تُنتج المشيمة ببتيدات تُشبه هرمون ACTH، بالإضافة إلى هرمونات مُطلقة (هرمون مُطلق الغدد التناسلية (GnRH)، وهرمون مُطلق الكورتيكوتروبين (CRH)، وهرمون مُطلق الثيروتروبين (TRH)، وهرمون السوماتوستاتين) تُشبه هرمونات منطقة تحت المهاد. ويُعتقد أن هذه الوظيفة المهمة للمشيمة تُتحكم بها هرمونات HCG والعديد من عوامل النمو.

موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية هي هرمون حمل، وهو بروتين سكري، يشبه في تأثيره هرمون LH. ومثل جميع البروتينات السكرية، يتكون من سلسلتين، ألفا وبيتا. وحدة ألفا الفرعية متطابقة تقريبًا مع جميع البروتينات السكرية، ووحدة بيتا الفرعية فريدة لكل هرمون. يتم إنتاج موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية بواسطة الأرومة الغاذية المتزامنة. يقع الجين المسؤول عن تخليق وحدة ألفا الفرعية على الكروموسوم 6، ويوجد أيضًا جين واحد لوحدة بيتا الفرعية من LH على الكروموسوم 19، بينما توجد 6 جينات لوحدة بيتا الفرعية من HCG على الكروموسوم 19. ولعل هذا يفسر تفرد وحدة بيتا الفرعية من HCG، حيث يبلغ عمرها حوالي 24 ساعة، بينما لا يتجاوز عمر بيتا LH ساعتين.

مُوَجِّهَةُ الغُدَدِ التَّنَاسُلِيَّةِ الشَّيْمِائِيَّةِ الشَّعْبِيَّةِ هُيَ نتاجُ تفاعلِ الستيرويداتِ الجنسيةِ، والسيتوكيناتِ، والهرمونِ المُطلِقِ، وعوامِلِ النموِّ، والإنهيبينِ، والأكتيفين. يَظهَرُ مُوَجِّهَةُ الغُدَدِ التَّنَاسُلِيَّةِ الشَّعْب... يُعتقد أن له خصائص مثبطة للمناعة، وهو أحد المكونات الرئيسية لـ"خواص حجب المصل"، مما يمنع رفض الجنين للأجسام الغريبة على الجهاز المناعي للأم. توجد مستقبلات موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية في عضلة الرحم والأوعية الدموية المحيطة بها، مما يشير إلى دورها في تنظيم عمل الرحم وتوسع الأوعية الدموية. بالإضافة إلى ذلك، توجد مستقبلات موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية في الغدة الدرقية، مما يفسر نشاط موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية المحفز للغدة الدرقية.

يُلاحظ أعلى مستوى لهرمون الغدد التناسلية المشيمية البشرية بين 8 و10 أسابيع من الحمل (100,000 وحدة دولية)، ثم ينخفض تدريجيًا ليصل إلى 10,000-20,000 وحدة دولية/لتر في الأسبوع السادس عشر، ويبقى عند هذا المستوى حتى الأسبوع الرابع والثلاثين من الحمل. في الأسبوع الرابع والثلاثين، يُلاحظ الكثيرون ذروة ثانية لهرمون الغدد التناسلية المشيمية البشرية، وهي أهمية غير واضحة.

يُشبه هرمون اللاكتوجين المشيمي (يُسمى أحيانًا موجهة الثدي الجسدية المشيمية) هرمون النمو، الذي تُنتجه الأرومة الغاذية المتزامنة، من الناحية البيولوجية والمناعية. يبدأ تخليق هذا الهرمون لحظة الانغراس، ويزداد مستواه بالتوازي مع كتلة المشيمة، ليصل إلى ذروته في الأسبوع الثاني والثلاثين من الحمل. يتجاوز الإنتاج اليومي لهذا الهرمون في نهاية الحمل غرامًا واحدًا.

وفقًا لكابلان س. (1974)، يُعدّ مُدرّ اللبن المشيمي الهرمون الأيضي الرئيسي الذي يُزوّد الجنين بركيزة غذائية، وتزداد الحاجة إليها مع تقدم الحمل. يُعدّ مُدرّ اللبن المشيمي مُضادًا للأنسولين. تُعدّ أجسام الكيتون مصدرًا مهمًا للطاقة للجنين. تُعد زيادة تكوين الكيتون نتيجةً لانخفاض كفاءة الأنسولين تحت تأثير مُدرّ اللبن المشيمي. في هذا الصدد، ينخفض استخدام الجلوكوز لدى الأم، مما يضمن إمدادًا ثابتًا بالجلوكوز للجنين. بالإضافة إلى ذلك، يضمن ارتفاع مستوى الأنسولين مع مُدرّ اللبن المشيمي زيادة تخليق البروتين ويحفز إنتاج عامل النمو الشبيه بالأنسولين IGF-I. يوجد القليل من مُدرّ اللبن المشيمي في دم الجنين - 1-2% من كميته لدى الأم، ولكن لا يُمكن استبعاد تأثيره المُباشر على استقلاب الجنين.

يُنتج "هرمون النمو المشيمي البشري" أو "هرمون النمو" بواسطة الأرومة الغاذية المتزامنة، ويُحدد في دم الأم فقط في الثلث الثاني من الحمل، ويزداد تركيزه حتى الأسبوع السادس والثلاثين. يُعتقد أنه، مثل مُدرّ الحليب المشيمي، يُشارك في تنظيم مستويات IGFI. ويشبه تأثيره البيولوجي تأثير مُدرّ الحليب المشيمي.

تُنتج المشيمة عددًا كبيرًا من هرمونات الببتيد التي تُشبه إلى حد كبير هرمونات الغدة النخامية والوطاء - هرمون الغدة الدرقية المشيمية البشرية، وهرمون قشر الكظر المشيمي البشري، وهرمون مُطلق موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية. لم يُفهم دور هذه العوامل المشيمية بشكل كامل بعد، إذ يُمكن أن تعمل كعامل خارجي، ولها نفس تأثير نظائرها في الوطاء والنخامية.

في السنوات الأخيرة، حظي هرمون مُطلق الكورتيكوتروبين المشيمي (CRH) باهتمام كبير في الأدبيات العلمية. خلال فترة الحمل، يرتفع مستوى CRH في البلازما بحلول وقت الولادة. يرتبط CRH في البلازما ببروتين رابط له، ويبقى مستواه ثابتًا حتى الأسابيع الأخيرة من الحمل. ثم ينخفض مستواه بشكل حاد، وبالتالي، يرتفع CRH بشكل ملحوظ. دوره الفسيولوجي غير واضح تمامًا، ولكن في الجنين، يُحفز CRH مستوى ACTH ومن خلاله يُساهم في تكوين الستيرويدات. يُفترض أن CRH يلعب دورًا في تحفيز المخاض. توجد مستقبلات CRH في عضلة الرحم، ولكن وفقًا لآلية العمل، لا ينبغي أن يُسبب CRH انقباضات، بل استرخاء عضلة الرحم، لأنه يزيد من cAMP (أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي داخل الخلايا). يُعتقد أن الشكل المتماثل لمستقبلات CRH أو النمط الظاهري للبروتين الرابط يتغير في عضلة الرحم، مما قد يؤدي من خلال تحفيز الفسفوليباز إلى زيادة مستوى الكالسيوم داخل الخلايا وبالتالي إثارة النشاط الانقباضي لعضلة الرحم.

بالإضافة إلى هرمونات البروتين، تُنتج المشيمة عددًا كبيرًا من عوامل النمو والسيتوكينات. هذه المواد ضرورية لنمو الجنين وتطوره، وللعلاقة المناعية بين الأم والجنين، مما يضمن استمرار الحمل.

يُنتَج إنترلوكين-1 بيتا في الغشاء المبطن للجنين، ويُنتَج عامل تحفيز المستعمرات 1 (CSF-1) في الغشاء المبطن للجنين وفي المشيمة. تُشارك هذه العوامل في تكون دم الجنين. تُنتَج كلٌّ من إنترلوكين-6، وعامل نخر الورم (TNF)، وإنترلوكين-1 بيتا في المشيمة. يُحفِّز إنترلوكين-6، وTNF إنتاج مُوجِّهة الغدد التناسلية المشيمية، ويُشارك عامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGF-I وIGF-II) في تطور الحمل. تُمهد دراسة دور عوامل النمو والسيتوكينات الطريق لعصر جديد في دراسة العلاقات بين الغدد الصماء والجهاز المناعي أثناء الحمل. يُعد بروتين ربط عامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGFBP-1beta) أحد البروتينات الأساسية في الحمل. تُنتَج المشيمة عامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGF-1) وينظم نقل العناصر الغذائية عبر المشيمة إلى الجنين، وبالتالي، يضمن نموه وتطوره. يُنتَج عامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGFBP-1) في الغشاء المخاطي للرحم، ويؤدي ارتباطه به إلى تثبيط نمو الجنين وتطوره. يرتبط وزن الجنين ومعدلات نموه ارتباطًا مباشرًا بعامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGF-1) وعكسيًا بعامل النمو الشبيه بالأنسولين (lGFBP-1).

يُصنع عامل نمو البشرة (EGF) في الأرومة الغاذية، ويساهم في تمايز الأرومة الغاذية الخلوية إلى الأرومة الغاذية المتزامنة. تشمل عوامل النمو الأخرى التي تُفرز في المشيمة: عامل نمو الأعصاب، وعامل نمو الأرومة الليفية، وعامل النمو المحول، وعامل النمو المشتق من الصفائح الدموية. يُنتج الإنهيبين والأكتيفين في المشيمة. يُحدد الإنهيبين في الأرومة الغاذية المتزامنة، ويُحفز تخليقها بواسطة البروستاجلاندين المشيمي E وF2.

يشبه عمل إنثبين المشيمة وأكتيفين عمل إنثبين المبيض. يشاركان في إنتاج GnRH وhCG والستيرويدات: يحفز أكتيفين إنتاجها، بينما يثبط إنثبين إنتاجها.

يظهر الأكتيفين والإنهيبين المشيمي والساقطي في وقت مبكر من الحمل ويبدو أنهما يشاركان في تكوين الجنين والاستجابات المناعية المحلية.

من بين بروتينات الحمل، يُعد SP1، أو بيتا1-جليكوبروتين، أو بيتا1-جليكوبروتين الخاص بالأرومة الغاذية (TSBG)، الأكثر شهرة، والذي اكتشفه يو. إس. تاتارينوف عام ١٩٧١. يزداد هذا البروتين أثناء الحمل مثل مُحفِّز إفراز اللبن في المشيمة، ويعكس النشاط الوظيفي للأرومة الغاذية.

البروتين الأساسي اليوزيني pMBP - دوره البيولوجي غير واضح، ولكن قياسًا على خصائصه في الخلايا الحمضية، يُفترض أن له تأثيرًا مُزيلًا للسموم ومضادًا للميكروبات. وقد أُشير إلى أن هذا البروتين يؤثر على انقباض الرحم.

تشمل بروتينات المشيمة القابلة للذوبان مجموعة من البروتينات ذات أوزان جزيئية مختلفة وتركيبات كيميائية حيوية من الأحماض الأمينية، ولكنها تشترك في خصائص مشتركة - فهي توجد في المشيمة، في مجرى دم الجنين، ولكنها لا تُفرز في دم الأم. يوجد منها حاليًا 30 بروتينًا، ويتمثل دورها الرئيسي في ضمان نقل المواد إلى الجنين. ويجري حاليًا دراسة دورها البيولوجي بشكل مكثف.

في نظام الأم والمشيمة والجنين، من المهم جدًا ضمان الخواص الريولوجية للدم. على الرغم من مساحة التلامس الكبيرة وبطء تدفق الدم في الفراغ بين الزغابات، لا يتجلط الدم. ويمنع ذلك وجود مجموعة من عوامل التخثر ومضادات التخثر. يلعب الدور الرئيسي الثرومبوكسان (TXA2)، الذي تفرزه الصفائح الدموية الأمومية - وهو منشط لتخثر الدم الأمومي، وكذلك مستقبلات الثرومبين على الأغشية القمية للخلايا الغاذية المتزامنة، مما يعزز تحويل الفيبرينوجين الأمومي إلى فيبرين. وعلى النقيض من عوامل التخثر، يوجد نظام مضاد للتخثر، بما في ذلك الأنيكسينات V على سطح زغيبات الخلايا الغاذية المتزامنة، على حدود دم الأم وظهارة الزغابات؛ البروستاسيكلين وبعض البروستاجلاندين (PG12 وPGE2)، والتي بالإضافة إلى توسع الأوعية الدموية لها تأثير مضاد للصفيحات. كما تم تحديد عدد من العوامل الأخرى ذات الخصائص المضادة للصفيحات، ولم تتم دراسة دورها بعد.

أنواع المشيمة

الارتباط الهامشي - يتصل الحبل السري بالمشيمة من الجانب. الارتباط الدهليزي (1%) - تمر الأوعية الدموية السرية عبر الأغشية الشعرية المتزامنة قبل أن تلتصق بالمشيمة. عند تمزق هذه الأوعية (كما في حالة أوعية المشيمة المنزاحة)، يحدث فقدان دم من الدورة الدموية للجنين. المشيمة الإضافية (المشيمة المنزاحة) (5%) هي فصيص إضافي يقع منفصلاً عن المشيمة الرئيسية. في حال بقاء فصيص إضافي في الرحم، فقد يحدث نزيف أو تعفن الدم خلال فترة ما بعد الولادة.

المشيمة الغشائية (المشيمة الغشائية) (1/3000) هي كيس رقيق الجدار يحيط بالجنين، وبالتالي يشغل معظم تجويف الرحم. تقع هذه المشيمة في الجزء السفلي من الرحم، وهي أكثر عرضة للنزيف خلال فترة ما قبل الولادة. قد لا تنفصل المشيمة خلال فترة المخاض. أما المشيمة الملتصقة فهي التصاق غير طبيعي للمشيمة، كليًا أو جزئيًا، بجدار الرحم.

المشيمة المنزاحة

تقع المشيمة في الجزء السفلي من الرحم. ترتبط المشيمة المنزاحة بحالات مثل كبر حجم المشيمة (مثل التوائم)؛ وتشوهات الرحم والأورام الليفية؛ وإصابات الرحم (الولادات المتعددة، والجراحات الحديثة، بما في ذلك الولادة القيصرية). ابتداءً من الأسبوع الثامن عشر فصاعدًا، يمكن للموجات فوق الصوتية تصوير المشيمة المنزاحة؛ حيث تعود معظمها إلى وضعها الطبيعي مع بدء المخاض.

في النوع الأول، لا تصل حافة المشيمة إلى فتحة الرحم الداخلية؛ وفي النوع الثاني، تصل إلى فتحة الرحم الداخلية ولكنها لا تغطيها من الداخل؛ وفي النوع الثالث، تُغطى فتحة الرحم الداخلية من الداخل بالمشيمة فقط عند إغلاق عنق الرحم، ولكن ليس عند اتساعه. أما في النوع الرابع، فتُغطى فتحة الرحم الداخلية بالكامل من الداخل بالمشيمة. قد يكون المظهر السريري لتشوه موقع المشيمة هو النزيف في فترة ما قبل الولادة (ما قبل الولادة). تمدد المشيمة المفرط، عندما يكون الجزء السفلي المفرط التمدد هو مصدر النزيف، أو عدم قدرة رأس الجنين على الدخول (مع وضع مرتفع للجزء المقدم). ترتبط المشاكل الرئيسية في مثل هذه الحالات بالنزيف وطريقة الولادة، حيث تسبب المشيمة انسداد فتحة الرحم وقد تنفصل أثناء المخاض أو تلتصق (في 5% من الحالات)، وخاصة بعد عملية قيصرية سابقة (أكثر من 24% من الحالات).

اختبارات لتقييم وظيفة المشيمة

تُنتج المشيمة هرمون البروجسترون، وموجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية، ومُدرّ اللبن المشيمي البشري؛ وهذا الهرمون وحده يُعطي معلومات عن صحة المشيمة. إذا انخفض تركيزه عن 4 ميكروغرام/مل بعد 30 أسبوعًا من الحمل، فهذا يُشير إلى خلل في وظيفة المشيمة. تُراقَب صحة الجنين/جهاز المشيمة بقياس الإفراز اليومي للإستروجينات الكلية أو الإستريول في البول، أو بتحديد مستوى الإستريول في بلازما الدم، حيث يُستَقلب البريغنينولون الذي تُصنّعه المشيمة لاحقًا بواسطة الغدد الكظرية وكبد الجنين، ثم تُستَقلب مرة أخرى بواسطة المشيمة لتكوين الإستريول. يكون محتوى الإستراديول في البول والبلازما منخفضًا إذا كانت الأم تُعاني من مرض كبدي حاد أو ركود صفراوي داخل الكبد أو تتناول مضادات حيوية؛ أما إذا كانت الأم تُعاني من خلل في وظائف الكلى، فسيكون مستوى الإستراديول في البول منخفضًا، وسيرتفع في الدم.